Segunda memória sobre espécies brasileiras do gênero Leptodactylus, incluindo outras aliadas *
Depois da publicação da minha primeira memória em 1926,1 tive ocasião de observar mais espécies, em parte novas, estudar algumas questões não resolvidas e verificar mais textos bibliográficos, o que me leva a dar esta segunda memória complementar:
Definição do gênero Leptodactylus
Posto que geralmente seja bastante fácil de reconhecer, mesmo em exame rápido, certos caracteres especiais que permitem excluir qualquer batráquio bem conservado do gênero Leptodactylus, torna-se cada vez mais difícil fornecer uma definição satisfatória que se estenda a todas as espécies incluídas por autores competentes e as separe de todos os outros gêneros desta família. Parte dos caracteres indicados na primeira memória também existe em outros gêneros e falta em espécies até agora incluídas, ou não consta para as menos conhecidas. Assim, a falta de discos adesivos nos dedos só se tornará válida depois de eliminar algumas espécies até agora incluídas. A prega discoidal pode faltar e a sua ausência parece mesmo característica para certo grupo. A ossificação do estilo do esterno (cuja verificação prejudica a intensidade do tipo) podia bem faltar em espécies menores ou indivíduos novos, sem alterar a posição sistemática. As apófises sacrais não são cilíndricas, mas ligeiramente dilatadas em sentido apical. Os próprios dedos sem discos não correspondem bem ao termo Leptodactylus, porque bem podem ter a ponta ligeiramente bulbosa, como já observou Steindachner. As falangetas, atenuadas em direção apical, nunca acabam em ponta como nas hilas, mas têm sempre uma dilatação terminal, óssea ou cartilaginosa. Freqüentemente têm a mesma forma de ‘T’ ou ‘Y’ como em outros gêneros, o que dificulta a exclusão destes. Mais raras vezes observei, em numerosos exames, apenas a formação de um bulbo terminal.
A existência de um dente mediano no meio do maxilar inferior e de uma cova correspondente no superior é de ocorrência banal.
Haveria vantagem em formar divisões do gênero Leptodactylus, consideradas provisoriamente como subgêneros e baseadas nos caracteres dos machos adultos, na morfologia dos dedos e no tamanho médio. Os hábitos, a voz, a postura dos ovos e a evolução consecutiva também ajudariam, quando forem bastante conhecidos. Destes agrupamentos já dei uma indicação na primeira memória. Por ora podemos reconhecer uma divisão, formada por espécies grandes como Leptodactylus pentadactylus, ocellatus e bolivianus, em que o macho adulto não somente mostra duas pontas duras, freqüentemente córneas e pretas, no lado interno da mão, mas desenvolve também uma hipertrofia progressiva da musculatura e dos ossos da extremidade anterior. Estas neoformações, apenas esboçadas no primeiro cio, aumentam de tal forma que caracterizam logo os machos velhos (Est. V). Para este grupo proponho o nome Pachypus, já sugerido por Spix. Depois os nomes genéricos Plectromantis e Platymantis, propostos por Boettger e Steindachner, mas não geralmente aceitos, podiam entrar como subgêneros. Para mystaceus, mystacinus, troglodites e alguns outros poderíamos usar o nome Cavicola e Parvutus para nanus, trivitatus e algumas outras espécies exíguas. Para as espécies ainda não agrupadas ficava provisoriamente o nome subgenérico Leptodactylus.
Depois desta introdução tratarei do meu primeiro assunto:
O Leptodactylus caliginosus e as espécies reunidas debaixo deste nome
Os zoologistas da expedição norte-americana sob o comando de Wilkes visitaram o Rio de Janeiro em 1848 e ali colecionaram várias espécies que provavelmente deviam existir entre as numerosas que tenho desta região. O material parece ter sido colecionado principalmente nas montanhas perto da capital e na Serra dos Órgãos, incluindo parte da baixada que separa estas montanhas, lugares muito explorados por colecionadores posteriores.
Deste material foram publicados por Girard descrições e desenhos que não consegui consultar no original. Tenho cópias de algumas e referências de outras que em alguns casos se adaptam perfeitamente, mas em outros deixam lugar para dúvidas sobre a espécie a que se referem.
Assim, o L. caliginosus, descrito do Rio como espécie separada, não foi encontrado por mim em pesquisas de muitos anos, nem foi assinalado do Rio por autores posteriores a Girard. Cheguei à conclusão de que devia tratar-se apenas de exemplares novos de L. ocellatus com lado ventral bastante pigmentado e dorso sem pregas glandulares apreciáveis.
Tive finalmente em 1927 ocasião de examinar tipo e cotipo de L. caliginosus. Tendo eles já quase oitenta anos de conservação, mal se comparavam com exemplares frescos. A pigmentação do ventre, a cor geral e o tamanho não excluíam que se podia tratar de exemplares novos do ocellatus, e num exemplar parecia mesmo haver vestígios de pregas glandulares no dorso, de modo que não modifiquei logo a minha opinião.
Hoje, todavia, não penso mais assim, porque verifiquei em duas ocasiões que existe na zona da capital, embora rara e muito escondida, uma pequena espécie de Leptodactylus que corresponde à idéia que os autores fizeram do caliginosus. Assemelha-se também a vários exemplares do noroeste de São Paulo, colhidos na região de Avanhandava por J. Venancio e na do Salto do Marimbondo pelo Dr. Cesar Pinto. Apresento umas fotografias que foram tiradas quando os exemplares, geralmente pequenos, eram ainda mais frescos (Est. III, fig. 4a e 4b). Daqueles do Rio de Janeiro que considero topotipos apresento figuras coloridas (Est. II), e uma fotografia (Est. IV, fig. 3).
A descrição do caliginosus, dada por Nieden no Tierreich, foi traçada para incluir mais de uma espécie e por isso está pouco acertada. Os caracteres fornecidos não têm geralmente valor decisivo, e a indicação de uma prega discoidal é um erro fundamental. Não se pode afirmar que os dedos têm fímbrias cutâneas muito distintas, porque isto constitui a exceção e não a regra. Como já Steindachner desconfiou, trata-se apenas de um sinal nupcial cuja duração deve ser curta, porque falta na grande maioria dos exemplares. (Também nas outras espécies do subgênero Platymantis e dos gêneros Elosia e Crossodactylus este caráter é inconstante e a sua ausência não tem importância.) Por estas razões convém indicar os caracteres por mim observados.
Descrição do topotipo
O Leptodactylus caliginosus vivo ou bem conservado não pode ser confundido com o ocellatus que é uma espécie muito maior. Parece-se mais com Elosias menores como a bufonia, mas distingue-se facilmente pela conformação dos dedos. A cor prevalente é parda, podendo variar do tom mais escuro até o mais claro. O fundo ventral aparece branco, porém sempre reticulado ou vermiculado de pardo.
A falta da prega discoidal, a pigmentação ventral e os caracteres do macho indicam que o caliginosus pertence ao grupo Platymantis.
Esta espécie é indubitavelmente pequena. O meu maior macho alcançou cerca de 40 e a fêmea desenhada 42 mm, que deve estar já perto do máximo. Não me parece que este possa atingir 51 mm, comprimento indicado por Nieden. Os maiores exemplares mencionados do caliginosus legítimo apenas chegaram a 45-46 mm.
Os dois exemplares, de que apresentamos figuras coloridas na estampa I, foram apanhados no mês de outubro de 1929, junto a uma represa provisória da Serra da Piedade. Ouvia-se de dia a voz dos machos que lembrava um cacarejar curto, mas ambos os sexos andavam muito escondidos embaixo das folhas secas e no lodo que abundavam neste lugar. Eram bastante ativos e difíceis de apanhar-se, tanto mais que a pele é muito lúbrica.
A maior largura acha-se geralmente na parte posterior da cabeça, quando se trata de indivíduos menores que parecem franzinos, lembrando a forma dos Dendrobates. Nos exemplares adultos o maior desenvolvimento do abdome dá um aspecto mais robusto.
Os dentes vomerinos formam dois pequenos grupos separados, bastante para trás e um tanto para dentro das cóanas. A língua assaz larga mostra uma incisão posterior.
Tímpano fusco com largura de 2/3 do diâmetro do olho, encoberto em cima por uma prega glandular óculo-umeral pouco desenvolvida.
A coloração geral do dorso desta rã varia bastante, mostrando os diferentes matizes de pardo que se observam em couro cru ou em folhas secas, com manchas mais escuras, fuscas ou pretas. A cor verde ou bronzeada falta completamente, ao contrário do que se observa em várias outras espécies. O branco aparece apenas em algumas barras, perpendiculares à margem maxilar superior, numa tarja anterior ou total da mancha obtriangular escura, assentada entre os olhos, e numa fitinha sinuosa que corre do ângulo posterior do olho ao ombro. Nos machos pode haver mais algumas outras manchinhas, mostradas na estampa. O lado ventral tem o fundo branco-amarelado, reticulado ou vermiculado de pigmento escuro que pode chegar a enfuscar completamente à região gular do macho, mas poupa sempre uma série marginal de manchinhas claras bem redondas no queixo. Os exemplares pequenos mostram a mesma pigmentação, embora um pouco menos intensa.
No dorso pode haver algumas manchas insulares cuja cor sombria se destaca pouco nos indivíduos mais escuros. Observam-se na margem do dorso umas verrugas alongadas de natureza glandular que podem formar uma linha interrompida. A cor destas é preto azeviche. Além destas há outras glândulas miliares incolores ou pretas que podem formar no dorso linhas pontuadas. Em exemplares conservados que têm a pele muito frouxa pode aparecer uma semelhança nas pregas glandulares de outras espécies, mas o exame mostra que as dobras não são constantes. Pelo resto, a pele do dorso é lisa ou apenas finamente granulosa. A cabeça, em cima, é um tanto achatada com os olhos salientes, pouco afastados e dirigidos para cima. O canto rostral é bem visível. Existe uma mancha obtriangular escura e tarjada de branco com a base entre os olhos, e, adiante dela, uma área mais clara é quase constante. O dorso das extremidades tem sempre o fundo mais claro, mostrando bem algumas faixas curtas, largas e um tanto oblíquas.
Os dedos não têm discos. Por dentro do último artículo com a ponta arredondada existe uma falangeta em forma de ‘T’. Não há membranas natatórias, mas o tecido que liga os metacarpos e metatarsos é tão fino que se parece com elas.
Os machos, geralmente de cor mais viva e mais clara, conhecem-se pelos espinhos do lado interno da mão.
Deixando para mais tarde a discussão do melanonotus Hall., que pertence a outro grupo de Platymantis e a zona distante, tratamos logo da segunda espécie, incluída por Boulenger e autores subseqüentes no mesmo nome caliginosus:
Leptodactylus podicipinus Cope, 1862
Cope descreveu em 1862 um macho do grupo Platymantis com o nome singular de podicipinus, sem explicar a significação deste neologismo. Veio do Paraguai, onde a espécie parece ter sido encontrada por vários observadores. Apresento no apêndice a cópia da descrição que foi baseada num exemplar adulto tendo quase 47 mm de comprimento.2 Mostrava bem as cristas laterais dos dedos do pé (nunca observei no caliginosus legítimo) e no lado ventral havia manchinhas redondas amarelas sobre o fundo preto. Apresento também na Estampa III fotografias de dois exemplares de Buena Vista, na Bolívia (Dep. de Santa Cruz) que devo ao obséquio da Sra. H. T. Gaige do Museu de Michigan. Nota-se a semelhança com a figura de Steindachner, principalmente naquele que tem as coxas reticuladas e não com manchinhas isoladas, como acontece no outro. O lado dorsal é muito escuro, mas as partes claras do lado ventral aparecem brancas e não amarelas, como indica Cope.
Existe evidentemente certa variabilidade, mas há também algumas diferenças de estrutura com o caliginosus. Assim, a língua é menos entalhada, apenas ligeiramente chanfrada, e a prega supratimpânica é mais acusada.
Esta espécie parece bastante espalhada na Bolívia porque vi outros exemplares, pouco perfeitos, mas aparentemente pertencentes à mesma forma. Existe, todavia, no mesmo lugar (Buena Vista) outra espécie de Platymantis, parecida com petersii.
O podicipinus foi observado em material do Paraguai por Mehély. Berg indica também a Argentina e até Montevidéu como procedência da mesma espécie, mas estes dados precisam de confirmação, não obstante a autoridade do determinador.
Em conexão com o podicipinus, cuja incorporação ao caliginosus foi feita relativamente tarde, convém mencionar também o
Entomoglossuspustulatus Peters, 1870
Desta espécie que Peters colocou num gênero novo por causa da língua entalhada e Boulenger reuniu com Leptodactylus, são conhecidos apenas dois exemplares, ambos de 46 mm de comprimento e provavelmente ambos fêmeas, o que proíbe verificar se pertence ao grupo Platymantis como parece provável. Aqui, a pigmentação ventral chegou ao extremo poupando apenas manchinhas perfeitamente isoladas, branco-amareladas ou cor de enxofre. Peters apresenta um desenho em vista dorsilateral que afasta a idéia de tratar-se de caliginosus Gir. ou podicipinus. O exemplar dele, uma fêmea cheia de ovos, veio do Ceará, o de Miranda Ribeiro, do Maranhão (Carolina). Deste último existe a descrição com gravuras coloridas, sendo uma do lado ventral reproduzida na Estampa IV. Parece tratar-se de espécie mais rara e de habitat limitado.
Um exemplar novo da Bahia, figurado na memória (Estampa XXXV, fig. 5 e 6), não deve pertencer a esta espécie. Aproxima-se mais de petersii.
Deixando agora as espécies com pigmentação ventral mais extensa, passamos a outras mais aproximadas do tipo Platymantis, representado por Pl. petersii Steindachner. Em ordem cronológica são: melanonotus Hallowell 1862, echinatus Brocchi 1881 e validus Garman 1887. Estas, talvez com mais algumas outras, foram reunidas por Boulenger (1881) com o caliginosus Girard. Ele indicou como seu habitat Bahia, México, Myobamba (Peru) e Sarayacu (Equador), donde o British Museum tem exemplares com muitos outros da América do Sul, sem indicação mais precisa. Cita também do Museu Belga um exemplar de Tehuantepec. Sua indicação foi seguida por outros herpetologistas e autores como Berg. Guenther a aceitou, pelo menos provisoriamente, na Biologia Centrali-Americana, embora notando certas divergências. Nieden, no Tierreich, também uniu todas as espécies, fornecendo uma descrição coletiva e uma distribuição inverossímil de Buenos Aires até o México. Barbour e Noble acham que melanonotus e validus diferem de caliginosus ou antes petersii porque foi com este que o compararam.
Não foi sem grandes dificuldades que consegui reunir o material e a literatura indispensáveis para rever estas questões. Assim mesmo, não obtive todos os originais da bibliografia. Devo material conservado e informações importantes aos herpetologistas de vários museus norte-americanos – Dr. Kingsley Noble (Amer. Mus. of. Nat. Hist.), Prof. Th. Barbour (Mus. of Comp. Zool. em Cambridge, Mass.), Mrs. H. T. Gaige (Mus. Zool. em Ann Arbor, Mich.) e Miss Doris Cochran (U. S. Nat. Mus. em Washington). Dr. Mertens (Mus. Senckenberg em Frankfurt a. M.) me obsequiou com material que continha uma espécie que parece nova. Com esse material, aumentado pelo que colecionei na Venezuela, em Trinidad e na região de Natal, vou proceder à discussão das espécies:
Leptodactylus melanonotus Hallowell tem a precedência cronológica, mas a descrição se baseou sobre um tipo juvenil e por isso pouco característico. A descrição do echinatus Brocchi é suposta referir-se à mesma espécie, que parece limitada à América Central e ao México. Apresento uma cópia da descrição original, das observações de Noble e da descrição original de Brocchi. O nome melanonotus se justifica pela cor geralmente muito escura do dorso, mas a espécie parece bastante variável. Os exemplares que recebi com esta determinação não se prestam para uma descrição detalhada.
A espécie petersii, para a qual Steindachner criou o gênero Platymantis, foi descrita por ele no mesmo trabalho de 1864. Na mesma ocasião apresentou desenhos muitos bons de um macho que são reproduzidos na Estampa III. Dispenso a descrição, que é um tanto prolixa. O macho mostra bem os caracteres sexuais de Platymantis e o desenho da face posterior das coxas bastante aduzidas, que distingue esta espécie do caliginosus e de várias outras. A cor do dorso é parda, embaixo a vermiculação é pouco extensa e localizada, principalmente na região mandibular e gular. Assim se distingue facilmente do podicipinus, menor e menos robusto. Na região rostral pode haver uma mancha mais clara, indicada no desenho de Steindachner.
O tipo foi encontrado por Natterer em Maribitanas, no extremo norte do Brasil. Exemplares meus de Ocumar, no litoral da Venezuela perto da capital, correspondem perfeitamente às indicações de Steindachner. Exemplares, colhidos na capital de Trinidad, mostram algumas aberrações que não bastam para estabelecer nova espécie.
Não se pode dizer a mesma coisa de uma espécie da Guiana Inglesa que recebi com a determinação caliginosus. Chamo-a
Leptodactylus pallidirostris n. sp.
(Est. I, fig. 3).
Embora bem vizinha de petersii, distingue-se claramente pelo colorido geral que é ocráceo tirando sobre o ferrugíneo como em L. validus Garman. Há manchas claras e outras enfuscadas. Do espaço interocular, atravessado por uma estria escura irregular e sinuosa, estende-se para diante uma mancha clara com a cor de marfim velho e amarelado. A mesma cor se nota no tímpano, que é muito grande, contíguo ao olho e um tanto deprimido. O desenho das coxas lembra o de petersii, mas é menos bem definido.
O lado ventral é quase branco e pouco vermiculado, mesmo nos machos que são menores, um pouco mais escuros e têm o antebraço mais grosso. O braço superior é fino em ambos os sexos.
Desta espécie, colecionada em Katarbo pelo Sr. Beebe, tenho muitos exemplares, todos bastante parecidos e facilmente reconhecidos. Parece que não foi separada ainda, e por isso a chamarei pallidirostris. Aproxima-se bastante de validus Garman pela coloração e pelo desenho, como se pode ver nas figuras.
Convém dizer que vi exemplares da Guiana Inglesa (Bunoon) parecidos com o L. petersii típico.
Falta ainda mencionar o validus Garman 1887, do qual recebi um exemplar procedente de Granada e outro de Saint Vincent. Parece-se bastante com o pallidirostris na coloração geral e no desenho das coxas, mas a área clara da cabeça é mais limitada e as glândulas do dorso são mais conspícuas no exemplar figurado. Dou umas figuras coloridas (Estampa I, figs. 5 e 5a) e a cópia da descrição original no apêndice.
Outras espécies do gênero Platymantis
Leptodactylus kreffti Wern., 1904, colhido pela expedição magalânica de Hamburgo, no Sul do Chile, é uma espécie pequena, mas mostrando os caracteres principais do grupo Platymantis. Veja a descrição original no Tierreich.
Falta ainda mencionar duas formas de Platymantis que, embora muito vizinhas do petersii legítimo, são facilmente reconhecidas e podem ser consideradas espécies distintas com localização separada. Ambas procedem do Brasil, mas somente a primeira foi observada em estado vivo e em numerosos exemplares.
Leptodactylus natalensis n. sp.
(Est. I, figs. 7 e 7a; est. III, figs. 1 e 2)
Natal, Rio Grande do Norte. Rio Baldo e outros lugares. Vários machos e fêmeas adultos.
Espécie curta e larga, com cerca de 35 mm de comprimento, muito barriguda, com extremidades curtas e grossas, tendo o macho bem adulto todo o braço espessado, o que, em conjunto com as glândulas, a posição sentada e a cor pouco brilhante, lembra um sapo.
O fundo das costas é cor isabel ou café com leite, mas tão densamente pontilhado de negro que parece cinzento escuro. Há manchas negras, longitudinais no dorso do tronco e transversais nas extremidades. Sobre as pernas, formam uma dezena de semi-anéis bastante largos. Há uma mancha obtriangular característica com a base entre os olhos, prolongando-se em faixa dorsal escura com duas dilatações. Diante da mancha triangular há uma fita transversal muito clara e, por diante desta, toda a zona interloreal pode ser clara. O queixo tem no meio uma faixa perpendicular mais clara e, para os lados, mais três ou quatro barras perpendiculares, escuras com margens claras. O tímpano da cor do fundo, cercado por um anel elevado, acha-se no meio de uma mancha alongada mais escura, limitada em cima por uma prega glandular escura, embaixo por uma fita esbranquiçada um tanto irregular que corre do olho para a raiz dorsal do úmero. É muito bem marcada nos exemplares vivos ou conservados há pouco, mas pode tornar-se menos evidente com o tempo. Este caráter também se observa em outras espécies, por exemplo em validus Garman.
A pálpebra inferior transparente tem a margem preta. A pupila é grande, subrombiforme,3 e tem embaixo e, às vezes, também em cima uma pequena mancha preta, simulando um princípio de coloboma. Pelo resto da íris é cor de ouro com a margem livre brilhante, e o resto um tanto enegrecido. O focinho é rombo, com os cantos bastante salientes e as regiões loreais quase verticais e um tanto escavadas. As narinas bem visíveis perto do meio, entre os olhos e a extremidade do focinho.
Aos lados do dorso há um cordão glandular elevado da cor preta, interrompido na metade anterior, mas quase perfeito na posterior. Há muitas pápulas glandulares distribuídas sobre o dorso do tronco e das pernas e formando mais duas linhas pontilhadas sobre os flancos.
A região ventral é cor de leite, quase branca ou mais ou menos vermiculada de preto, o que se acentua na gula e na face inferior das coxas. A gula do ♂ é sempre muito enegrecida até a margem do queixo inferior, que é preta com manchinhas claras, redondas e espaçadas, formando uma linha que na extremidade é ladeada de uma manchinha supernumerária superior e inferior que, com a do meio, formam uma linha oblíqua. A pigmentação ventral é mais acusada nas fêmeas adultas, que são também maiores.
As mãos têm o segundo dedo mais curto que o primeiro que, nos machos, carrega dois tubérculos córneos pretos no lugar do costume. Não aparecem cristas laterais bem acentuadas nos dedos, nem membranas interdigitais evidentes. A prega discoidal falta.
Esta rã chama com uma voz que tem a força de um apito, mas mais o caráter de som dos grilos. Parece que há mais outra voz que emite durante a cópula. É um coaxar ou cacarejar suave, curto e repetido, às vezes, em concerto geral de vários machos da mesma espécie. Os exemplares foram apanhados perto da água, mas escondem-se muito, sendo difíceis de descobrir-se. A espécie foi encontrada em diversos lugares, sendo evidentemente freqüente.
Passado o tempo da cópula (em meados de julho) não chamam mais a atenção, e somente com dificuldade foram achadas.
Leptodactylus intermedius n. sp.
(Est. III, fig. 6)
Chamo intermedius uma pequena espécie muito escura, colhida por Ehrhardt em Manacapuri, perto de Manaus, da qual recebemos quatro exemplares do Dr. Mertens, herpetologista do Museu de Frankfurt am Main. Lembra o podicipinus de Cope e o curtus de Barbour & Noble, mas difere de ambos, sendo intermediário em tamanho. Aproxima-se mais de podicipinus por ter os sinais do grupo Platymantis.
O exemplar maior é uma fêmea com 3 cm de comprimento, o segundo, representado na Estampa III, tem 27,5 mm da ponta do focinho ao cóccix, que é um tanto saliente. Os dois outros, menores, não parecem completamente adultos.
Os exemplares são bastante escuros, mas deixam reconhecer sobre o fundo mais claro do dorso uns desenhos bem representados na figura. Chama a atenção a área mais clara por diante de um triângulo mais escuro ligando com a sua base o meio das pálpebras superiores. A face posterior das coxas aduzidas é marmoreada4 de escuro, formando uma reticulação atravessada por algumas manchas alongadas que não constituem uma faixa longitudinal bem acentuada. As extremidades posteriores mostram barras transversais escuras e estreitas do joelho até a ponta dos dedos. Os dedos da mão têm também segmentos mais claros, alternantes com outros mais escuros, mas os braços mostram apenas algumas manchas sem disposição regular. Os dedos da mão e do pé têm a última falange em forma de ‘T’.
O lado ventral, sem prega discoidal, é atualmente bastante claro e vermiculado de escuro, principalmente na região gular do macho.
Os dentes vomerinos formam dois pequenos triângulos salientes com a ponta para dentro das cóanas, distintas e de tamanho regular. A língua é larga e um tanto chanfrada atrás. Dente mandibular distinto entre duas chanfraduras superficiais. Tímpano pardo-ocráceo escuro, côncavo, com margem saliente, o diâmetro regulando ¾ do olho; por cima corre uma prega glandular estreita e saliente da pálpebra inferior até o ombro. O dorso posterior e os flancos são semeados de verruguinhas glandulares, mas sem pregas glandulares distintas.
Na mão, os dedos são curtos e sub-iguais, apenas o quarto um tanto menor; no pé, o primeiro dedo é muito curto, os outros são de tamanho regular. Tubérculos metatarsais pouco evidentes.
Cantos rostrais distintos, mas um tanto arredondados. Focinho ligeiramente saliente, aparentemente mais no macho.
Recebi uma espécie nova que não pertence ao subgênero Platymantis:
Leptodactylus ochraceus n. sp.
(Est. I, figs. 4 e 4a).
Uma fêmea, que parece adulta, veio do estado de Pernambuco (? Tapera), mandada por Dom Bento Pickel.
Cor geral: ocráceo muito claro, lembrando marfim um tanto amarelado, com desenhos pardacentos ou francamente pardos.
Cantos rostrais agudos e um tanto arcados para dentro. Loros escavados. Focinho arredondado, um pouco saliente sobre a fenda bucal. Espaço interocular pouco mais largo que a pálpebra superior. Abaixo do canto há de cada lado uma faixa escura que passa sobre o olho e continua, por cima do tímpano pequeno e pouco colorido, até perto do meio do flanco. A margem inferior é irregular, com algumas saliências. A margem superior é formada por uma prega glandular. A mancha interocular, tão freqüente nas espécies de Leptodactylus, existe em forma quase apagada. Há outras manchas pequenas e longitudinais escuras, disseminadas sobre as costas. Nas extremidades há outras, transversais ou oblíquas nas pernas. O antebraço é marmoreado, mas o braço superior é imaculado, como também a face posterior das coxas aduzidas. Sobre a margem superior da boca, principalmente abaixo dos olhos, há algumas manchas escuras. O lado ventral ocráceo, claro e imaculado.
A língua é curta, mas bastante larga, ligeiramente emarginada por trás. Os dentes vomerinos formam dois grupos pequenos e aproximados por trás das cóanas pouco distintas e correspondendo ao espaço entre elas. Dente mandibular obsoleto. Dedos curtos, o primeiro pouco mais comprido que o segundo, a última falange com a ponta redonda e ligeiramente espessada. Dedos do pé mais compridos, o primeiro muito curto com o tubérculo metatarsal alongado; o outro tubérculo pouco desenvolvido.
A barriga contém alguns ovos bastante grandes de cor creme.
Esta espécie, bem representada na nossa figura, não se confunde com nenhuma outra. Aproxima-se de bufonius pelo colorido claro e parece entrar no mesmo grupo que mystaceus, mystacinus e troglodytes, sendo o último muito mais variegado.
Notas adicionais sobre as espécies de Leptodactylus
(Ordem alfabética)
1. Leptodactylus albilabris (Guenther, 1859)
Segundo Boulenger, o L. caliginosus de Brocchi seria o albilabris de Guenther, o que não deixa de ser um tanto duvidoso. Em todos os casos não mostrava os caracteres do grupo Platymantis. O albilabris nunca foi notado no continente sul-americano.
2. Leptodactylus brevipes Cope, 1887
Achei alguma dificuldade em interpretar a descrição desta espécie de Cope, baseada sobre uma rã procedente de Mato Grosso. Cheguei, todavia, à conclusão de que se tratava apenas do mystacinus Burm., nunca mencionado por Cope, não obstante ocorrer nas zonas vizinhas. Ao lado de algumas divergências de menos importância há congruências que indicam tratar-se da mesma espécie e que brevipes deve cair em sinonímia. Não me parece justificado referir bufonius Boul. ao brevipes de Cope.
3. Leptodactylus bufonius Boulenger, 1894
(Est. I, fig. 1)
Tenho alguns batráquios que, a não ser novos, só podem ser referidos a esta espécie, notada de Paraguai e na Argentina. Todos têm a mesma coloração geral. A cor do dorso, em vez de olivácea, é ocrácea clara, lembrando marfim amarelado. Pelo resto o fundo é acinzentado, tirando sobre lilás.
Dois dos meus exemplares são da Bolívia, onde a espécie parece estender-se ao norte, porque um deles é marcado: Upper Beni, near mouth, on margin. Pearson leg. Sep. 1924. O exemplar figurado deve ser da Bolívia ou da Argentina. Nesta espécie, bastante vizinha ao mystacinus, as glândulas miliares do lado dorsal eram sempre salientes.
4. Leptodactylus curtus Barbour & Noble, 1920
(loc. cit., p.405)
A fig. 6 da Estampa I reproduz um cotipo excelente. Não pertence ao subgênero Platymantis. Habitat: Peru.
5. Leptodactylus diptyx Boettger, 1885
Esta pequena espécie, que não devia ser difícil de reconhecer em vida, não parece rara no território restrito que habita (Paraguai, Mato Grosso e parte da Argentina e da Bolívia).
Examinei alguns exemplares apanhados em Porto Velho (Mato Grosso).
A sua posição subgenérica não está ainda bem estabelecida. Não se confunde com o L. nanus L. M.
6. Leptodactylus flavopictus Lutz, 1926
Não recebi mais material, mas o batráquio descrito depois por M. R. com o nome de L. pachyderma parece representar outro exemplar desta espécie. O fato singular de espécies tão vistosas como flavopictus e vastus serem conhecidas apenas em dois ou três exemplares, explica-se não somente pela sua raridade relativa, mas também por sua vida noturna. Exemplares frescos não se confundem com o pentadactylus, mas a confusão seria possível em material antigo e mal conservado.
7. Leptodactylus gigas Spix, 1824
As observações, feitas por Peters e Lorenz Mueller sobre o tipo de Spix, não permitem aplicar esse nome à minha espécie de Independência (Paraíba), que nunca mais foi observada. O açude onde foi apanhada não existe mais, e não foi possível encontrar na mesma zona exemplares típicos, nem transições para outras espécies como o pentadactylus que lá abunda. Escolhi para a espécie, citada na primeira memória como ? gigas, o nome de vastus.
8. Leptodactylus longirostris Boulenger, 1862
Esta espécie era conhecida apenas de Santarém, porque a sua ocorrência nas Antilhas, na Serra dos Órgãos e em Santa Catarina não pode ser aceita. Recebi um exemplar perfeitamente típico de Pernambuco (D. B. Pickel). Podia ter servido de modelo à figura reproduzida na minha primeira memória.
9. Leptodactylus macroblepharus Mir. Rib., 1926
Miranda Ribeiro apresenta descrição e fotografia de uma grande rã da qual existem três exemplares no Museu Paulista, procedentes de Manaus. Têm o focinho curto e os olhos grandes. Não podem ser identificados com nenhuma das espécies descritas do subgênero Pachypus. Como o flavopictus têm desenhos amarelos na face ventral, mas não combinam com este, cujo habitat é muito distante.
10. Leptodactylus mystaceus Spix, 1824
Compare a nota sobre poecilochilus Cope e a sua descrição.
11. Leptodactylus mystacinus Burm., 1885
Mehély apresenta uma figura de m. com a cor do fundo violáceo-rósea. Recebi de Dom Bento Pickel um exemplar que mostrava a mesma cor, hoje já apagada. Uma coloração aberrante, mas talvez já modificada, foi também notada por Hensel. Talvez se trate de um fenômeno nupcial.
O mesmo exemplar de Tapera (Pernambuco) mostra grande extensão e intensidade das manchas pretas que invadem também o dorso, como no rhodomystax da Bahia, figurado na outra memória.
As diferenças em cor e desenho não impedem reconhecer-se esta espécie.
12. Leptodactylus nanus L. Mueller, 1922
Tivemos ocasião de ouvir em princípio de setembro, depois do escurecer, a voz dos machos desta espécie. É um “ping” metálico que Budgett ouviu também no Paraguai, mas atribuía erroneamente a indivíduos novos de bufonius que não cantavam em estado adulto.
L. nanus parece muito espalhado. O tipo de L. Mueller é do estado de Santa Catarina. Ocorre na vizinhança da Capital Federal, e tenho exemplares de vários lugares dos estados do Rio de Janeiro, Minas Gerais e São Paulo. Mesmo o L. minutus, descrito por Noble na Guiana Inglesa, não se distingue claramente. Tanto a sua vida escondida como o seu tamanho pequeno explicam como escapou a muitos colecionadores.
Nem por isso há probabilidade de os tipos de L. Mueller representarem os primeiros exemplares observados. A figura, fornecida por Girard e reproduzida no Tierreich do Cystignathus parvulus, combina bem com esta espécie, mostrando apenas os dedos afilados demais, erro freqüente em desenhos feitos de exemplares conservados. Infelizmente não consegui uma descrição original, nem a que dá Cope do seu gênero Zachaenus, mas desconfio de que tenha sido baseada em batráquio diferente, a julgar pela descrição coletiva.
Se a minha suposição for confirmada pelo exame do tipo ou pela descrição original, Girard teve razão usando o nome genérico Cystignathus, sinônimo de Leptodactylus. O nanus tomará então o nome parvulus, caindo nanus em sinonímia. Posso afirmar que hoje não existe outra espécie, no território onde foi colecionado o tipo, que se possa referir à gravura de Girard, e a hipótese pela qual o tipo seja hoje extinto tem pouca probabilidade.
13. Leptodactylus ocellatus (L., 1758)
Esta espécie, que ocorre em abundância num território vasto, pode ser observada e obtida com mais facilidade do que qualquer outra. Representa entre nós o papel de Rana esculenta na Europa. Pode ser observada a qualquer hora do dia ou da noite na margem ou dentro das águas paradas que ela coloniza logo, mesmo quando são isoladas e de formação recente. É bastante característica em vida ou bem conservada, e as poucas espécies que ocorrem nos mesmos lugares e são um tanto parecidas, como o typhonius e o agilis, são menores e se distinguem facilmente pelos caracteres dos machos, pela voz e pelos hábitos. É perfeitamente incompreensível a freqüente confusão sobre esta espécie e os seus hábitos na literatura. Estes erros, cometidos mesmo por viajantes que a observaram no próprio lugar, como Hensel & Budgett, têm sido em parte já corrigidos por K. e M. Fernandes, que trataram da biologia em trabalhos muito exatos.
Os caracteres mais distintivos das fêmeas e dos indivíduos novos são as pregas glandulares finas que correm longitudinalmente nas costas. Algumas são mais e outras menos distintas, de modo que o número varia um tanto. Geralmente há seis a oito bem salientes. Entre estas há manchas escuras discretas de tamanho médio no dorso, geralmente arredondadas, com exceção de uma mancha obtriangular simples sobre a nuca. O fundo é oliváceo ou bronzeado em condições normais, mas pode mudar um tanto conforme as circunstâncias como em outros batráquios, tornando-se ora muito claro, ora muito escuro. Um branco de leite pode aparecer especialmente numa estria vertebral ou sobre uma das cristas laterais e formar manchinhas redondas na margem do queixo. Nas ilhargas nota-se, às vezes, uma coloração verde azulada ou amarelada. A face ventral pode ser branca leitosa ou vermiculada de negro. A última condição parece ser favorecida por uma temperatura mais baixa, dependente da estação e de condições topográficas. Também indivíduos muito velhos podem mostrar certo grau de melanismo.
Miranda Ribeiro descreveu como L. ocellatus, var. macrosternum, um ocellatus da Bahia. Os outros caracteres verificados nesse indivíduo correspondem a uma raça, observada nos estados de Pernambuco e Rio Grande do Norte, onde a cor branca prevalece geralmente de um modo bem acentuado. Para o seu exemplar dá o comprimento de 65 mm, o desenho para todo o esterno um comprimento de 85 mm. Supondo que o exemplar de Miranda Ribeiro tenha alcançado o comprimento extraordinário de 165 mm (o que é possível, mas nunca foi verificado em exemplares do norte), ainda custa para acreditar que o desenho seja feito em tamanho natural, como se deve concluir pela falta de outra indicação.
Nos meus exemplares não notei um desenvolvimento extraordinário do esterno e da cintura peitoral. Os machos, mesmo bastante velhos (como prova a configuração do braço), eram geralmente em cio e mostravam uma particularidade que nunca observei no Rio, embora exista um exemplar procedente da província de Córdoba (Argentina). Era um desenvolvimento extraordinário de glândulas cutâneas miliares, ora disseminadas, ora aglomeradas em placas. Em alguns machos os poros glandulares eram marcados por pontos de substância preta córnea. Lembra uma condição semelhante, observada em muitas espécies de Bufo. As fêmeas não se distinguem claramente de certos exemplares do Rio de Janeiro.
14. Leptodactylus pentadactylus (Laur., 1734)
Debaixo deste nome foram reunidas várias formas, algumas tão diferentes que já podem ser consideradas novas. Assim Lorenz Mueller distinguiu uma forma de Dominica como L. fallax, modificando o primeiro nome dominicanus, já pré-ocupado. O mesmo autor considera o Suriname como terra típica do L. pent. e cita os caracteres do tipo Suriname e de exemplares por ele colhidos no Amazonas. Esta forma, que ele chama L. pentadactylus pentadactylus (em distinção com o L. pentadactylus labyrinthicus, a que correspondem as estampas coloridas da minha primeira memória), seria um tanto menor e teria faixas transversais escuras nas costas, as ilhargas sem desenho ou apenas pouco maculadas e a parte posterior das pernas apenas com poucas manchas amareladas.
O Sr. Miranda Ribeiro figura mais uma espécie, que ele chama macroblepharus, baseado em três exemplares de Manaus. Parece distinta do verdadeiro pentadactylus. Pelo desenho amarelo aproxima-se mais do meu L. vastus e ainda mais do flavopictus.
Também o L. rubido Cope do Equador e do Peru deve pertencer a este grupo, não obstante o pequeno tamanho indicado, e creio que as manchas dadas como brancas eram na vida amarelas ou talvez vermelhas.
Os exemplares da Nicarágua, mencionados por Noble, mostravam manchas vermelhas em abundância; o desenho das costas não era constante. O material da América Central é ainda bastante insuficiente.
Em 1928 (agosto-setembro) foram apanhados muitos exemplares de pentadactylus nos estados do Rio Grande do Norte e Paraíba. Pertenciam todos a uma forma variegada como aquela que foi ilustrada na Estampa XXXIV, fig. 3 da primeira memória. Não havia transição para o L. vastus, em exemplares apanhados no mesmo lugar. A mesma forma foi encontrada na Bahia e em Belo Horizonte, mas nestas zonas já aparece também a forma mais unicolor que prevalece no sul, como o L. bufo de Andersson e um exemplar de Gliesch achado em Santa Maria, no estado do Rio Grande do Sul.
Falta-me material fresco para decidir estas questões de sistemática. Acho, todavia, que todas as formas que não apresentam manchas vermelhas nas coxas, nem papilas nupciais ou vestígios destas no peito dos machos bem adultos, não pertencem ao L. pentadactylus labyrinthicus. A hipertrofia dos músculos e do esqueleto nos braços dos machos adultos é um processo progressivo que só principia na primeira cópula e atinge o máximo em exemplares muito velhos que podem facilmente faltar num material restrito. As cristas cutâneas nos dedos, como já disse muitas vezes, têm pouco valor taxonômico. Nos meus exemplares são geralmente indicadas, mas não chamam a atenção. Os dedos têm a ponta arredondada porque as falangetas têm um bulbo cartilaginoso terminal.
Todas as espécies deste grupo têm a sua atividade em horas de crepúsculo bem acentuado.5 De dia só excepcionalmente poderão ser apanhadas. Só a caça nas horas escuras com o uso de lanternas promete bons resultados, e não é muito fácil segurar estes animais grandes e fortes, que escorregam nas mãos molhadas, sem o uso de precauções especiais. Assim se explica que as coleções sejam pobres em exemplares completamente desenvolvidos (que atingem 17-18 cm e com as pernas bem estendidas quase 40 cm), não obstante a relativa freqüência destes. Parecem mais abundantes nos estados do Norte, onde freqüentam os açudes e lagoas. São animais muito vorazes, e o seu número é reduzido pelo canibalismo.
15. Leptodactylus mystaceus (Spix) e poecilochilus Cope, 1862
A denominação de Cope, usada por Budgett e Berg, é geralmente considerada sinônimo de mystaceus e provavelmente com razão. A procedência de Turbo (Nova Granada, hoje Colômbia) prova a vasta distribuição desta espécie, que seria mais conhecida se fosse fácil de apanhar. A cor do fundo parece variar e tirar ocasionalmente sobre o róseo, mas os desenhos escuros são muito característicos, como também a faixa clara sobre a face posterior do fêmur aduzido.
16. Leptodactylus pygmaeus (Spix, 1824)
A Rana pygmaea de Spix procedente da Bahia é, segundo Peters, apenas um pequeno Leptodactylus ocellatus. Miranda Ribeiro, não se conformando com esse diagnóstico, quer que se trate do mystacinus, cujo nome cairia em sinonímia. Todavia, as gravuras que ele apresenta diferem completamente e parecem-se com o ocellatus, o typhonius e o troglodytes. O último podia talvez ser encontrado na Bahia, mas não em São Paulo e no Rio Grande do Sul, que Miranda Ribeiro cita como pátrias. Ocellatus e typhonius têm cristas glandulares que não aparecem na estampa; contudo, elas podem ser muito apagadas em exemplares conservados. Podia-se também pensar no nanus de L. M., mas a descrição latina de Spix discorda completamente.
Assim, considero que o mystacinus, bem ilustrado na minha primeira memória e no trabalho de Mehély, continua com seu nome e o pygmaeus cai em sinonímia.
17. Leptodactylus troglodytes Lutz, 1926
Desta espécie recebi outro exemplar de Pernambuco (Dom Bento Pickel) e colhi mais uma meia dúzia em Natal (Rio Grande do Norte), onde a espécie não é rara. Conhece-se pela voz, que é uma espécie de assobio, mas apanha-se com dificuldade porque está sempre escondida em buracos e cavidades, muitas vezes de acesso difícil ou comunicando-se com outros. Não se confunde facilmente com outra espécie, sendo o exemplar vivo ou bem conservado. As manchas escuras variam, mas a cor do fundo é bastante característica.
18. Leptodactylus typhonius (Daud., 1802)
Lorenz Mueller quer substituir o nome de Daudin por sibilatrix Wied., por ter sido o nome Rana typhonia já usado para o Bufo typhonius por Lineu. Como hoje já nenhuma das espécies é incluída no gênero Rana e ninguém as confunde, esta alteração depois de mais de um século parece desnecessária.
19. Leptodactylus vastus nom. nov.
Este nome foi dado ao Leptodactylus citado na memória anterior como ? gigas Spix.
Apêndice
Appendix
Cópias de descrições originais em ordem alfabética
Copies of original descriptions in alphabetical order
Leptodactylus brevipes sp. nov.
Proceedings Amer. Philosoph. Soc., v.24, p.51. 1887.
Form rather stout, legs short. The heel of the extended hind leg reaches to the middle of the orbit, and the foot is as long as the rest of the leg measured to the groin.
The outline of the head from above is an acuminate oval. The muzzle projects a little beyond the lip when viewed in profile. The top of the head is flat, but the canthus rostralis is so obtuse as to be scarcely noticeable. The nostril is almost terminal, and as far from the orbit as the diameter of the latter. The tympanic membrane is round, and is equal to two-thirds the orbit in diameter. The vomerine teeth are in two short, nearly transverse patches, well behind the internareal palatal space. The tongue is a wide oval, slightly emarginate behind.
The second, fourth and fifth fingers are equal in length. The toes contract to their extremities, and have a membranous border on each side and a rudimental web at the base. The external border of the external toe is continued along the external edge of the sole of the calcaneum, terminating near a small, round tubercle. The internal tarsal tubercle is an oval, attached by one side. There is an obtuse dermal ridge extending along the inner edge of the tarsus.
There is a strong dermal fold above the tympanic membrane, which is deflected towards the humerus. Another ridge extends from the eyelid to above the axilla. Another ridge commences a short distance from the end of the last mentioned, and ceases just above the groin. Skin of superior surfaces with numerous small warts, below, except adjacent parts of femora, smooth. A discoidal fold of abdominal integument. All the ridges and warts of the upper surface might readily disappear on prolonged preservation in weak alcohol.
The color of the upper surfaces is a blackish brown, which does not extend on the sides, but forms a dark band from the eye through the tympanum to near the shoulder. There is a paler band across the front between the eyelids, bounded posteriorly by the base of an indistinct dark triangle, which is darker than the rest of the back. The lips are clouded, and there is a vertical pale line on the end of the muzzle, and a similar one on each side of it below each nostril. The ground color of the legs is gray.
The humerus is uniformly pale, but the fore-arm is blackish speckled. There are four wide blackish cross-bands on the femur, and three on the tibia. Femur behind closely marbled with black on a dirty whitish ground. Inferior surfaces straw-color, with indistinct brown speckles on inferior face of tibia, femur, and lower jaw. The sole is blackish from the heel, and there are five blackish cross-bands on the outside of the foot. Groin marbled with black, and a few shades in the axilla.
Though allied in important characters to the L. (Crossdactylus) gaudichaudii, the differences are numerous, to judge from the description given by Boulenger (Catal. Bat. Sal. B. M., p.249). The well-developed vomerine teeth, the terminal nostril, the weak tarsal tubercles and the ventral discoidal fold are some of these.
One specimen.
Leptodactylus bufonius sp. n.
G. A. Boulenger. List of reptiles and batraciens collected by J. Bohls, near Assuncion, Paraguay. Ann. & Mag. N. Hist., Ser. VI, v.13, p.348, 1894.
Tongue subcircular, slightly nicked behind. Vomerine teeth in two long, slightly arched series behind the choanae. Snout rounded, slightly prominent, longer than the diameter of the orbit; nostril nearer the tip of the snout than the eye; interorbital space narrower than the upper eyelid; tympanum two thirds the diameter of the eye. First finger much longer than second; toes rather short, not fringed; subarticular tubercles moderate; two small metatarsal tubercles; a slight tarsal fold. The tibio-tarsal articulation reaches the tympanum. Upper part with flat smooth warts of unequal size; no glandular folds, a strong fold above the tympanum; a ventral discoidal fold. Olive above with small darker spots; a series of lateral warts whitish; no streaks on the head; upper lip with dark cross bars; lower parts white.
From snout to vent 48 mm.
Four specimens.
Leptodactylus echinatus (Brocchi, 1877)
Mission scientifique au Mexique et à l'Amérique Centrale, Part. 3. (Étude sur les Reptiles et Batraciens, par Duméril; p.18-9).
Étude des Batraciens de L'Amérique Centrale par M. Brocchi. (Cystignathus echinatus, Brocchi, Bull. Soc. Philom., 1877, 7a série, t. I, p.181.)
Caracteres. La tête est allongée, les régions frénales sont très obliques. La langue est longue, parfaitement elliptique, échancrée en arriére. Les dents vomériennes forment deux petites masses, placées tout à fait en arrière des narines internes. Le tympan est bien visible. Les doigt sont libres, mais le mâle présente deux épines, deux éperons; l'un de ces éperons est situé à l'origine même du pouce, l'autre à la base de la deuxième phalange. Les orteils ont un rudiment de membrane.
Coloration. La coloration des parties supérieures est olivâtre; une ligne jaune, partant de la partie inférieure des yeux, descend jusqu'à l'épaule. La gorge est d'un gris violacé laissant voir des lignes ondulées d'une teinte plus claire; les parties inférieures sont d'un blanc jaunâtre piqueté de brun sur le ventre, une partie des cuisses et des jambes.
On voit que cette espèce se rapproche beaucoup de la précédent (L. caliginosus, Girard); aussi aurais-je hésité à la considérer comme nouvelle, sans les précieux renseignements qui m'ont été founis par M. Bocourt sur les nombreux échantillons recueillis par lui, tant de cette espèce que de la précédente.
Les échantillons de Leptodactylus caliginosus que j'ai décrits tout à l'heure ont élé recueillis par M. Bocourt à l'époque des amours. Je le répète, ces individus sont nombreux et sur aucun d'eux on ne retrouve les éperons que je viens de signales chez l'espèce dont je m'occupe en ce moment. Ce cararctère me semble dès lors acquérir une plus grande importance, et si on le joint à quelques autres différences observées, telles que par exemple la forme de la langue, etc., on comprendra que je ne me sois pas cru autorisé à réunir les deux espèces.
Origine. Ces Leptodactyles à épines ont été trouvés par M. Boucourt sur le rivage du Rio Madre Vieja (Guatemala occidental).
Cystignathus melanonotus (Halowell, 1860)
Proceed. of the Amer. Phil. Soc., 1860, p.485.
Spec. char. Color black above, black spotted; a black subround spot between the eyes; under parts white, minutely mottled and spotted with brown; body and extremities slender.
Description. Head of moderate size, eyes not remarkably prominent, tympanum well developed, tongue obcordate, not notched posteriorly; palatine teeth in two transverse rows, the anterior margin on a line with the posterior margin of the posterior nares; color as stated in the specific character.
Dimensions. Length of head 4 lines; greatest breadth 3; length of head and body 9 lines; length of anterior extremities 6 lines; of posterior, 1 inch; of thigh 3 lines; of leg 4; of tarsus 2 lines; of foot to extremity of longest toe 4 ½ lines.
Habitat. Nicaragua. One specimen; perhaps the young of a large animal.
Leptodactylus melanonotus (Halowell)
Noble, G. K. The amph. coll. in Nicaragua in 1910. Bull. of the Am. Mus. of Nat. Hist., v. XXXVIII, p.325. 1920.
More than a hundred specimens from many localities on both the east and the west sides of the Republic; most from the vicinity of Tuli Creek.
I have compared this large series with a specimen of L. caliginosus in the American Museum from Merida, Venezuela, and heartily agree with Barbour (loc. cit.) that L. melanonotus is perfectly distinct from that species. Little has been said of the variation in L. melanonotus, for most authors have considered the Central American species synonymous with the wideranging L. caliginosus. Most of our specimens were taken in swamp-lands. The color pattern is obscure by the very dark ground tones. In several specimens from Eden Mine the ground color has faded to a gray brown and a color pattern has appeared, consisting of a dark interorbital bar, edged anteriorly with light gray, and a number of dark spots on the back and lips. A few dark spots on the legs tend to form transverse bars. Even in the lightest specimens this color pattern is indistinct. The throat and edges of the belly are reticulated with dark brown in all specimens. This ventral coloration serves as an excellent field mark for distinguishing L. melanonotus from L. albilabris. In most adult specimens the white interstices of the dark reticulations on the posterior surfaces of the thighs change to orange, simulating the coloration in L. pentadactylus, but in many adult specimens the orange is wanting. This condition is apparently not correlated with sex.
The most striking external character of L. melanonotus is the longitudinal rows of warts which sometimes appear in adult specimens. These are of most common occurence in very large females of equal size and having ova equally developed may or may not have warts. Males and females may have exactly the same degree of wartiness, or they may entirely lack the tubercles. Wartiness is not correlated with sex in this species. Two very large females from the same general locality, with ova well developed, are strikingly different, on having eighteen rows of warts and the other none. The wartiness of L. melanonotus is probably due to some stimulus in the environment.
Cystignathus podicipinus Cope, 1862
On some new and little known American Anura by E. D. Cope. Proc. of the Acad. of Nat. Sciences of Philadelphia, 1862, p.156.
Tympanum distinct, half the size of the eye. Posterior digits with margins as wide as a phalanx, which unite at their bases, forming a slight web. A tarsal fold continuous with that of the internal digit, except where interrupted by a spur-like tubercle. Tarsus half as long as tibiae. Anterior digits free; first digit longer than the second and fourth; an elongate tubercle at its base; an oval median palmar tubercle; inferior articular tubercles moderate. Head narrow. Muzzle rounded, a little prominent. Tongue oval, subemarginate. Vomerine teeth in two short, separate rows, much behind, and within the marginal line of the posterior nares. Skin smooth above, except a few minute warts on the coccygeal region. Lateral and postanal region verrucose. Total length of head and body 21 1. Anterior extremity 10 1. Posterior extremity 2 in. 3 1. Foot and tarsus 14 1.
Above brown, an elongate, darker triangular spot between the eyes. A yellowish line extends beneath the eye to the angle of the mouth. Femora indistinctly banded, posteriorly marbled with blackish. Tibiae with three brown, bands. Beneath. yellowish brown, with numerous yellow spots.
Habitat. Paraguay. Mus. Smithsonian, (N° 5831.), Philadelphia Acad.
This species differs from the other Cystignathi, with margined toes and vomerine teeth behind the nares, in having the latter in straight series, instead of curved. It differs from C. ocellatus and many species with simple digits, in wanting the discoidal folding of the thoracic and abdominal integument.
Cystignathus poecilochilus Cope, 1862
(Descrito junto com podicipinus)
(Described together with podicipinus)
Tympanum half the size of the eye. Head rather depressed. Muzzle short, not prominent. Tongue oval, subemarginate posteriorly. Vomerine teeth in two well separated curved series behind the internal nares, the outer extremities of the former on a line with the middle of the latter. A pectoral, lateral, abdominal fold, enclosing the thoracic integument, as a disc. A dermal fold from the posterior border of each orbit to the groin. The heel extended reaches the nostril. Toes not margined, slightly webbed at the base; their subarticular knobs very prominent. Sole smooth. Internan anterior digit shorter than the third, and longer than the fourth. A large palmar tubercle; an elongate at the base of the internal digit. Length of head and body 1 in. 10 1. Anterior extremity 10 1. Hinder extremities 2 in. 9 1.
Color of superior surfaces chestnut brown; the sides rather darker, delicately marbled next to the pure white abdomen.
A brown band on the extremity of each canthus rostralis reaching the labial commissure; another beneath the anterior part of the orbit. Lips marbled with white and brownish. A narrow brown band above and behind the tympanum. Some light-bordered brown spots on the anterior face of the femur and posterior face of the tibia. A light line on the posterior face of each femur.
Habitat. Near Turbo, New Granada. Mus. Smithsonian (N° 4347.) Philadelphia Acad.
Leptodactylus validus sp. n., Garman, 1887
S. Garman, West-ind. batr. in the Mus. of C. Zool. Bull. Essex Inst., v.1, n.9, p.14, 1887.
Kingston, St. Vincent.
Tongue oval, slightly nicked behind. Vomerine teeth in two short, slightly arched series behind the choanae. Snout short, as long as the eye, blunt, canthus depresses, rounded, nostril nearer to the tip than to the eye. Interorbital space near to the width of the superorbital. Tympanum nearly three-fourths as wide as the eye. A glandular fold above the tympanum; another behind the angle of the mouth. Digits slightly swollen at the tips; fingers moderate, first a little longer than second; toes slender, with a narrow fringe; outer metatarsal tubercle small and indistinct; articular tubercles well developed. When turned forward the tibio-tarsal articulation reaches the eye. Skin smooth; no folds on the flanks. The hinder part of the body bears numerous very small papillae, in cases scattered over the whole body. Ventral fold indistinct or absent. Male with an internal subgular vocal sac, and two strong conical tubercles on the inside of the first digit.
Brown; a whitish band across the supraorbitals on the forehead; a dark blotch from the orbits to an ashy spot on the middle of the back; with dark spots or cloudings on the hinder portion of the back, on the flanks and on the sides of the limbs. Legs, feet and digits with transverse bands of brown. Belly whitish; chin and throat mottled with brown, becoming dark in males. A white streak from the eye to the angle of the mouth, another below the eye, another down the end of the snout, and two others between the latter and the eye. These streaks become obsolete on very dark colored specimens; that from the eye is often continued to the shoulder where it meets a while mark around the arm. The minute papillae are usually light-colored and often are surmounted by a black tip.
A male measures in length of body one and five-eighths inches and in leg two and three-eighths; a female is one and three-fourths in body and two and a half inches in length of leg.
Bibliografia
1. Leptodactylus caliginosus Girard
1853. L. caliginosus Girard. Proc. Acad. Phil., v.6, p.422.
1858. Dto. U. S. Explor. Exped. (1838-42) under the command of Ch. Wilkes, New York, Philadelphia 1846-58.
1858. Catalogue of the Batrachia Salientia of the…Brit. Mus.. by A. Guenther, London.
1860. Cystignathus melanonotus Hallowell. Pr. Acad. Phil., p.485.
1862. C. podicipinus E. D. Cope. Pr. Acad. Phil., p.156.
1864. Steindachner. Verh. d. zoolog.-bot. Gesellsch. Wien. Platymantis Petersii p.234; dto. C. ocellatus v. Caiçara, p.270.
1877. C. echinatus Brocchi, Bull. Soc. Phil., ser. 7, v.1.
1881. Leptodactylus caliginosus Girard and L. albilabris Guenther par G. A. Boulenger. Soc. zool. de France, v.6, p.30.
1881. L. echinatus Brocchi, Mission scientif. au Méxique et dans l'Amér. Centr. Rech. Zool., 3ième partie et. s. 1. Reptiles et les Batraciens par Duméril et Bocourt, Paris. p.870.
1887. L. validus S. Garman, Bull. Essex Inst., v.19, p.14.
1896. L. caliginosus. Batracios Argentinos por el Doctor G. Berg. Ann. del Mus. Nac. de Buenos Aires, tomo V.
1900. Biol. Centr. Amer., Reptilia & Batrachia by A. Guenther, p.214 (L. cal.).
1904. Annales Musei Nat. Hungarici, v.ll, p.223: Invest. on Paraguayan Batrachia by Prof. L. v. Mehély (L. cal. Gir. = podicinus Cope).
1912. Ruthven, Al. Amph. & Rept. of Mexico. Zoolog Jhrb., Abth. f. Syst. etc., Bd. 32, p.306. L. cal. Gir. (ou melanonotus aut.).
1918. Bull. of the Amer. Mus. of Nat. Hist., v. XXXVIII, G. K. Noble, The amph., coll. in Nicaragua in 1916, p.325 (L. melanonotus.).
2. Outras espécies de Leptodactylus
1817. Spix. Animalia nova s. sp. nov. Testudinum et Ranarum. Monachi, 1843.
1870. Peters. Entomoglossus pustulatus n. sp. Monatsber. d. k. pr. Akad. der Wiss. zu Berlin, p.647.
1872. Ueber die von Spix in Bras. ges. Batrach. Ibidem, 1872, p.196.
1912. Baumann. Bras. Batr. d. Berner N. Museums. Zoolog. Jhrb., Abt. f. Syst. Bd. 33, p.87.
1920, Barbour & Noble. Some amphibians from Northern Peru… Bull. of the Mus. of comp. Zool. at Harv. Coll., Cambridge, Mass.
1923. Fr. Nieden. Anura I. Das Tierreich, 46. Lief. Berlin & Leipzig. W. de Gruyter & Co.
1926. Lutz, Adolpho. Obs. sobre batr. bras. I. O gênero Leptodactylus. Mem. do Inst. Osw. Cruz, t. XIX, Fasc. II.
1927. Notas sobre Batr. da Venezuela etc.; ibidem, t. XX, Fasc. I.
1926. Miranda Ribeiro. Notas p.s. ao Estudo dos Gymnobatrachios brasileiros. Arch. do Museu Nacional do Rio de Janeiro, v.27.
1927. Mueller L. Amph. & Rept. d. Ausb. Prof. Bresslau's Bras., 1913-14. Frankfurt, Senckenb. Nat. Ges.
Explicação das Estampas
Estampa I
Fig. 1: Leptodactylus bufonius Boul.
Fig. 2: L. petersii from Trinidad: desenho das coxas.
Fig. 3: L. pallidirostris n. sp.
Fig. 4 & 4a: L. ochraceus n. sp.
Fig. 5 & 5a: L. validus Garman.
Fig. 6: L. curtus Barb. & Noble.
Figs. 7 & 7a: L. natalensis n. sp., macho.
Todas as figuras em 2/3 do tamanho natural.
Estampa II
Leptodactylus caliginosus Girard, topotipos.
Fig. 1: Macho adulto em vista dorsilateral. Tamanho natural.
Fig. 2: Fêmea adulta, idem.
Fig. 3: A mesma em vista ventral.
Estampa III
Fig. 1: Leptodactylus natalensis, fêmea adulta, lado ventral; 2: idem, macho adulto.
Fig. 2: Dito de macho adulto.6
Fig. 3: L. podicipinus de Caiçara (Mato Grosso), copiado de Steindachner; 3: lado dorsal; 3a: lado ventral; 3b: boca; 3c: mão; 3d: pé.
Fig. 4: L. caliginosus, noroeste de São Paulo; 4 & 4a: exemplos novos de cima; 4b: exemplo quase adulto em aspecto ventral.
Fig. 5: L. (Platymantis) petersii, macho adulto de cima; 5a: boca; 5b: mão; 5c: pé. Copiado de Steindachner.
Fig. 6: L. intermedius n. sp.
Todas as figuras em 9/10 do tamanho natural.
Estampa IV
Figs. 1 & 1a: Leptodactylus podicipinus Cope, fêmea de Buena Vista (Bolívia) com o lado ventral das coxas vermiculado; 2 e 2a: idem, macho com manchinhas isoladas nas coxas.
Fig. 3:7 L. caliginosus do Rio de Janeiro. Macho, lado ventral.
Fig. 4: L. pustulatus Peters. Fêmea (?), de Carolina. Fotografia de uma figura de Miranda Ribeiro.
Estampa V
Esqueleto de um grande macho de Leptodactylus ocellatus mostrando osteófitos na mão e no braço as cristas ósseas que servem para a inserção dos músculos hipertrofiados (2/3 do tamanho natural).
See plates I and II in colour in p.573-74.
