6
Forţa motrice a evoluţiei sociale

Puţine probleme sunt la fel de importante în biologie precum cea privitoare la comportamentul social instinctiv cu originea în evoluţie. A găsi răspunsul potrivit la această problemă înseamnă a explica una dintre marile tranziţii între nivelurile de organizare biologică, de la organism la supraorganism, de la o furnică, să zicem, la o colonie organizată de furnici, şi de la o primată solitară la o societate organizată de fiinţe umane.

Cele mai complexe forme de organizare socială se bazează pe niveluri înalte de cooperare. Ele sunt favorizate de acte altruiste efectuate cel puţin de unii dintre membrii coloniei. Cel mai înalt nivel de cooperare şi altruism este cel al eusocialităţii, în care unii dintre membrii coloniei renunţă parţial sau chiar integral la propria capacitate de reproducere pentru a spori reproducerea castei „regale“ specializate în acest scop.

Aşa cum am mai arătat, există două teorii rivale despre originea organizării sociale avansate. Una este teoria standard a selecţiei naturale. Ea s-a dovedit corectă pentru o gamă largă de fenomene sociale şi non-sociale, devenind mai precisă odată cu apariţia geneticii moderne a populaţiilor în anii 1920 şi a sintezei moderne a teoriei evoluţioniste în anii 1930. Principiul ei de bază este gena ca unitate a eredităţii, care de obicei acţionează ca parte a unei reţele de gene, iar ţinta selecţiei naturale este trăsătura prescrisă de genă. De exemplu, la oameni, o genă mutantă nefavorabilă este gena care determină fibroza chistică. Ea este rară pentru că selecţia elimină fenotipul fibrozei chistice, întrucât reduce longevitatea şi reproducerea. Exemple de gene mutante favorabile sunt cele care prescriu toleranţa la lactoză pentru adulţi. După apariţia ei la populaţiile consumatoare de lactate din Europa şi Africa, fenotipul prescris de genele mutante a făcut din lapte un aliment sigur pentru adulţi, sporind comparativ longevitatea şi reproducerea oamenilor care le deţineau.

Se consideră că o genă care prescrie o trăsătură ce afectează longevitatea şi reproducerea unuia dintre membrii grupului în raport cu alţi membri din acelaşi grup este supusă selecţiei naturale la nivel individual. O genă care prescrie o trăsătură ce presupune cooperarea şi alte forţe de interacţiune cu membrii aceluiaşi grup poate fi supusă sau nu selecţiei la nivel individual. În ambele cazuri e posibil să aibă efect şi asupra longevităţii şi reproducerii grupului ca întreg. Deoarece grupurile rivalizează cu alte grupuri, atât în conflicte, cât şi în privinţa eficienţei lor relative în dobândirea resurselor, trăsăturile lor diferite fac obiectul selecţiei naturale. În particular, genele care prescriu trăsături interactive (deci sociale) fac obiectul selecţiei de grup.

Iată un scenariu simplificat de evoluţie conform teoriei standard a selecţiei naturale. Un hoţ priceput îşi promovează propriile interese şi pe cele ale descendenţilor săi, dar acţiunile lui subminează restul grupului. Genele care prescriu comportamentul lui psihopat se vor răspândi în cadrul grupului de la o generaţie la alta, dar, asemeni unui parazit care provoacă o boală în organism, activitatea sa slăbeşte grupul, şi în cele din urmă chiar pe hoţ însuşi. La extrema cealaltă, un luptător viteaz îşi conduce grupul către victorie, dar este omorât în luptă şi lasă în urmă puţini urmaşi sau nici unul. Genele eroismului dispar odată cu el, dar restul grupului şi genele eroismului pe care le deţin membrii săi beneficiază de pe urma lui şi se răspândesc.

Cele două niveluri de selecţie naturală (individuală şi de grup) ilustrate de aceste două extreme se află în opoziţie. În timp, vor duce fie la o echilibrare a genelor rivale, fie la dispariţia totală a uneia dintre ele. Acţiunea lor poate fi rezumată în maxima: membrii egoişti câştigă în cadrul grupului, dar grupurile de altruişti întrec grupurile de egoişti.

Spre deosebire de teoria standard a selecţiei naturale şi de principiile consacrate ale geneticii populaţiilor, teoria potenţialului de reproducere incluziv consideră că unitatea de selecţie este membrul individual al grupului, nu genele lui individuale. Evoluţia socială ia naştere din totalul interacţiunilor individului cu fiecare dintre membrii grupului pe rând, înmulţit cu gradul de rudenie ereditară al fiecărui cuplu. Toate efectele, pozitive şi negative, ale acestei multitudini de interacţiuni asupra individului alcătuiesc potenţialul său de reproducere incluziv.

Deşi controverse între selecţia naturală şi selecţia incluzivă mai apar ici şi colo, presupunerile teoriei potenţialului de reproducere incluziv s-au dovedit aplicabile numai în câteva cazuri extreme, fără mari şanse de a avea loc pe Pământ sau pe altă planetă. Nici un exemplu de selecţie incluzivă n-a fost măsurat în mod direct. Tot ce s-a obţinut a fost o analiză indirectă prin metoda regresiei, care din păcate a fost invalidată matematic. Folosirea individului sau a grupului ca unitate a eredităţii, în locul genei, este o greşeală şi mai gravă.

Ajunşi aici, înainte de a dezvolta teoriile în continuare, ar fi instructiv să alegem un exemplu concret de evoluţie a comportamentului social şi să vedem cum e tratat de fiecare abordare în parte.

Ciclul de viaţă al furnicilor a fost mereu preferat de teoreticienii potenţialului de reproducere incluziv pentru a oferi dovezi despre rolul înrudirii şi validitatea potenţialului de reproducere. Multe specii de furnici au următorul ciclu de viaţă: coloniile lor se reproduc prin eliberarea reginelor virgine şi a masculilor din cuib. După reproducere, mătcile nu se întorc înapoi, ci se împrăştie pentru a forma colonii pe cont propriu. Masculii mor în câteva ore. Reginele virgine sunt mult mai mari decât masculii, iar coloniile investesc un procent mai mare de resurse pentru a le produce.

Explicarea diferenţei de mărime dintre sexe prin potenţialul de reproducere incluziv, introdusă în anii 1970 de către biologul Robert Trivers, sună astfel: căile de determinare a sexului la furnici sunt ciudate, astfel că surorile sunt mai strâns înrudite între ele decât cu fraţii lor (cu condiţia ca reginele să se împerecheze cu un singur mascul). Fiindcă lucrătoarele cresc puii, continuă Trivers, şi pentru că surorile sunt favorizate în raport cu fraţii, se investeşte mai mult în mătci decât în masculi. Colonia, aflată sub controlul lucrătoarelor, obţine acest lucru făcând ca fiecare regină să crească mult mai mare. Acest proces dedus din teoria potenţialului de reproducere incluziv se numeşte selecţie naturală indirectă.

Modelul standard al geneticii populaţiilor postulează, prin contrast, selecţia naturală directă şi o testează prin observaţii directe pe teren şi în laborator. Dimensiunea mai mare a mătcii e necesară, după cum ştiu toţi entomologii, datorită felului în care aceasta dă naştere unei noi colonii: sapă cuibul, se închide înăuntru şi hrăneşte prima tranşă de lucrătoare din rezervele de grăsime şi din muşchii metabolizaţi ai aripilor. Masculul este mic pentru că singura lui funcţie este împerecherea. După inseminare, moare. (La unele specii, reginele continuă uneori să trăiască peste 20 de ani). Prin urmare, explicaţia ocolită a investiţiilor în funcţie de sex oferită de teoria potenţialului de reproducere incluziv este greşită.

Ipoteza acelei teorii potrivit căreia lucrătoarele controlează alocările coloniei – parte esenţială a raţionamentului – este şi ea greşită. Regina hotărăşte sexul puilor prin folosirea valvei spermatecii, un organ ca o pungă în care e depozitată sperma. Dacă sperma e eliberată pentru a fertiliza un ou din ovarul reginei, se naşte o femelă. Dacă sperma nu e eliberată, oul nu e fertilizat, iar din oul nefertilizat se naşte un mascul. Apoi, un complex de factori, dintre care numai câţiva se află sub controlul lucrătoarelor, determină care sunt ouăle femele şi larvele ce vor deveni regine.

Timp de o jumătate de secol, când datele erau insuficiente, teoria potenţialului de reproducere incluziv a fost explicaţia dominantă a originii comportamentului social avansat. Ea a început în 1955 cu un model matematic simplu al geneticianului britanic J.B.S. Haldane. Argumentarea lui avea următoarea formă (modificată puţin pentru a o face mai uşor de intuit): Imaginează-ţi că eşti un burlac fără copii pe malul unui râu. Privind la râu, vezi că fratele tău a căzut în apă şi se îneacă. Râul e învolburat şi nu eşti bun înotător, deci eşti conştient că dacă sari să-l salvezi probabil te vei îneca şi tu. Salvarea necesită deci altruism din partea ta. Dar (spune Haldane) nu necesită altruism şi din partea genelor tale, inclusiv a celor responsabile de altruismul tău. Motivul e următorul. Deoarece omul e fratele tău, jumătate dintre genele lui sunt identice cu ale tale. Deci sari în apă, îl salvezi, şi bineînţeles te îneci. Tu dispari, dar jumătate din genele tale sunt salvate. Tot ce trebuie să facă fratele tău pentru a compensa genele pierdute este să aibă doi copii în plus. Genele sunt unitatea de selecţie; genele sunt cele care contează în evoluţia prin selecţie naturală.

În 1964, un alt genetician britanic, William D. Hamilton, a exprimat conceptul lui Haldane într-o formulă generală, cunoscută mai târziu drept inegalitatea lui Hamilton. Ea spune că gena care prescrie altruismul (al fratelui erou, în cazul nostru) se va răspândi mai mult dacă avantajul măsurat în număr de descendenţi ai beneficiarului depăşeşte costul măsurat în număr de descendenţi ai altruistului. Dar acest avantaj pentru altruist va fi efectiv numai dacă beneficiarul acţiunii altruiste şi altruistul sunt înrudiţi. Gradul de rudenie este dat de fracţiunea genelor pe care altruistul şi beneficiarul le au în comun ca urmare a obârşiei lor comune: jumătate între fraţi, o optime între veri primari şi aşa mai departe, cu un ritm rapid descrescător pe măsură ce gradul de rudenie scade. Procesul s-a numit mai târziu selecţie de rudenie. Părea, cel puţin din punctul de vedere al acestui raţionament, că înrudirea strânsă este cheia originii biologice a altruismului şi cooperării. Deci ea este factorul principal al evoluţiei sociale avansate.

La prima vedere, selecţia de rudenie pare să fie o explicaţie rezonabilă pentru apariţia societăţilor organizate. Să luăm orice grup de indivizi care s-au adunat laolaltă într-un fel sau altul, dar au rămas neorganizaţi – de exemplu, un banc de peşti, un stol de păsări sau o populaţie de marmote. Să presupunem că membrii grupului sunt capabili să-şi recunoască nu numai progenitura, legată de dezvoltarea grijii parentale potrivit selecţiei naturale standard (darwiniene), ci şi rudele colaterale care au aceeaşi descendenţă, cum ar fi fraţii sau verii. Să mai admitem că se petrec mutaţii care-i fac pe indivizi să favorizeze rudele colaterale apropiate în raport cu rudele îndepărtate sau cu indivizii cu care nu au legături de rudenie. Un caz extrem ar fi cel avansat de Haldane: eroismul faţă de un frate. Rezultatul va fi nepotismul, care antrenează un avantaj darwinian asupra altor membri ai grupului. Dar unde duc toate astea în cadrul unei populaţii supuse evoluţiei? În timp ce genele care favorizează ramurile colaterale se răspândesc, grupul se va transforma nu într-un ansamblu de indivizi competitivi împreună cu descendenţii lor, ci într-un ansamblu de familii extinse paralele aflate în competiţie. Pentru a avea altruism de grup, cooperare şi diviziune a muncii, cu alte cuvinte pentru a avea o societate organizată, e nevoie de un nivel diferit de selecţie. Acest nivel este selecţia de grup.

Tot în 1964 Hamilton a dus principiul rudeniei mai departe introducând conceptul de potenţial de reproducere incluziv. Individul social trăieşte într-un grup şi interacţionează cu alţi membri ai grupului. El participă la selecţia de rudenie cu fiecare dintre membrii grupului cu care interacţionează. Efectul cumulat asupra propriilor gene transmise generaţiei următoare este potenţialul de reproducere incluziv: suma tuturor beneficiilor şi costurilor, ponderată cu gradul de rudenie cu toţi ceilalţi membri ai grupului. Cu potenţialul de reproducere incluziv, unitatea de selecţie a trecut în chip ingenios de la genă la individ.

La început, teoria potenţialului de reproducere incluziv, redusă la câteva cazuri de selecţie de rudenie ce puteau fi studiate în natură, mi s-a părut fascinantă. În 1965, la un an de la apariţia articolului lui Hamilton, am apărat teoria la o şedinţă a Societăţii Regale de Entomologie din Londra. Hamilton era lângă mine în seara aceea. În cele două cărţi ale mele care defineau noua disciplină a sociobiologiei, Societatea insectelor (1971) şi Sociobiologia: noua sinteză (1975), am propus selecţia de rudenie ca parte principală a explicaţiei genetice a comportamentului social avansat, alăturând-o castei, comunicării şi altor teme centrale din sociobiologie. În 1976, Richard Dawkins, vocalul jurnalist de ştiinţă, a explicat ideea publicului larg în bestsellerul Gena egoistă. La scurt timp, selecţia de rudenie şi anumite versiuni ale teoriei potenţialului de reproducere incluziv se regăseau în manuale şi în articole de popularizare despre evoluţia socială. În următoarele trei decenii, s-au testat nenumărate extinderi generale şi abstracte ale selecţiei de rudenie, mai ales la furnici şi alte insecte sociale, şi s-a anunţat găsirea unor dovezi în studii despre rang, conflict şi investiţia în sexe.

În jurul anului 2000, rolul central al selecţiei de rudenie şi al extensiei sale, potenţialul de reproducere incluziv, ajunsese aproape o dogmă. Era o practică obişnuită pentru autorii de lucrări de specialitate să accepte veridicitatea teoriei, chiar dacă datele prezentate nu erau foarte relevante. În baza teoriei se clădiseră cariere academice şi se acordaseră premii internaţionale.

Şi totuşi, teoria nu era doar greşită, ci fundamental greşită. Privind în urmă, este evident că în anii 1990 apăruseră deja două fisuri catastrofale, care începuseră să se adâncească. Extinderile teoriei deveniseră din ce în ce mai abstracte, deci izolate de munca empirică ce continua să înflorească în sociobiologie. Totodată, cercetarea empirică dedicată teoriei se limita la un număr mic de fenomene măsurabile. Apăreau mereu scrieri pe tema teoriei, referitoare în special la insectele sociale. Se scria tot mai mult despre relativ tot mai puţine subiecte. Marile tipare ale ecologiei, filogeniei, diviziunii muncii, neurobiologiei, comunicării şi fiziologiei sociale rămâneau practic neatinse de declaraţiile solemne ale teoreticienilor potenţialului de reproducere incluziv. Cele mai multe lucrări de popularizare dedicate ei nu aduceau nimic nou, dar erau categorice în declaraţii şi-i anunţau gloria viitoare.

Teoria potenţialului de reproducere incluziv, numită afectuos pe scurt teoria IF (inclusive fitness) de către adepţii ei, dădea însă tot mai multe semne de îmbătrânire. În 2005, soliditatea i-a fost pusă deschis la îndoială, mai ales în rândul experţilor de marcă în biologia furnicilor, termitelor şi a altor insecte eusociale, ca şi în rândul teoreticienilor suficient de îndrăzneţi pentru a căuta explicaţii alternative la originea şi evoluţia eusocialităţii. Cercetătorii cei mai devotaţi teoriei IF fie ignorau aceste devieri, fie le respingeau sumar. În 2005 aveau destui reprezentanţi în sistemul anonim de recenzii colegiale pentru a împiedica publicarea dovezilor şi opiniilor contrare în reviste de primă mărime. De exemplu, un sprijin fundamental acordat de timpuriu teoriei, şi citat în manuale, era predicţia suprareprezentării himenopterelor (albine, viespi, furnici) între speciile eusociale. După un timp, când un cercetător a arătat că noi descoperiri au invalidat predicţia, a primit, practic, răspunsul: „Ştiam deja.“ Şi chiar ştiau, dar evitaseră subiectul. „Ipoteza himenopterelor“ nu era greşită; devenise doar „irelevantă“. Când, în urma unor studii de teren şi de laborator, un cercetător a pus în evidenţă competiţia dintre coloniile primare de termite şi creşterea lor parţială prin aglutinarea lucrătoarelor neînrudite, datele au fost respinse pe motiv că duc la o concluzie ce nu ţine seama suficient de teoria potenţialului de reproducere incluziv.

De ce a provocat un subiect aparent atât de obscur asemenea reacţii partizane? Pentru că problema pe care o abordează are o importanţă fundamentală, iar miza găsirii unei rezolvări a devenit neobişnuit de mare. Mai mult, potenţialul de reproducere incluziv începuse să semene cu un castel din cărţi de joc. Scoaterea unei singure cărţi risca să năruie întreaga construcţie. Dar cărţile meritau scoase, chiar cu riscul pierderii reputaţiei. Plutea în aer promisiunea unei schimbări de paradigmă, eveniment rar în biologia evoluţionistă.

În cele din urmă, dominaţia teoriei a luat sfârşit în 2010. După ce mă zbătusem zece ani ca membru al unei mici şcoli adverse reduse la tăcere, m-am alăturat unei echipe alcătuite dintr-un matematician şi un biolog teoretician de la Harvard, Martin Nowak, şi Corina Tarnita, pentru a face o analiză amănunţită a potenţialului de reproducere incluziv. Nowak şi Tarnita descoperiseră independent că ipotezele aflate la baza teoriei nu erau solide, iar eu demonstrasem că datele de teren folosite în sprijinul ei puteau fi explicate la fel de bine, sau chiar mai bine, cu ajutorul selecţiei naturale, ca în cazul, descris mai sus, al alocării sexului la furnici.

Raportul nostru comun a fost publicat pe 26 august 2010 ca prim articol în prestigioasa revistă Nature. Cunoscând controversa, redactorii de la Nature au acţionat cu o prudenţă ieşită din comun. Unul dintre ei, familiar cu subiectul şi cu metodele de analiză matematică, a venit special de la Londra la Harvard pentru a se întâlni cu Nowak, cu Tarnita şi cu mine. Şi-a dat acordul, iar apoi manuscrisul a fost examinat de trei experţi anonimi. Publicarea lui a provocat o explozie de proteste, cum ne şi aşteptam – genul de reacţie mult iubit de ziarişti. Nu mai puţin de 137 de biologi, cercetători sau cadre didactice, adepţi ai teoriei potenţialului de reproducere incluziv au semnat un protest publicat într-un articol din Nature în anul următor. Când am reiterat o parte a raţionamentului meu sub forma unui capitol din cartea mea Cucerirea socială a Pământului (2012), Richard Dawkins a răspuns cu zelul indignat al unui bigot. În recenzia lui pentru revista britanică Prospect a îndemnat pe toată lumea să nu citească ce-am scris, ci să azvârle cartea „cât mai repede“, chiar aşa.

Totuşi, de atunci încoace nimeni n-a infirmat analiza matematică făcută de Nowak şi Tarnita sau raţionamentul meu care susţine teoria standard în detrimentul teoriei potenţialului de reproducere incluziv în interpretarea datelor de teren.

În 2013, Nowak şi cu mine am cooptat un alt biolog matematician, Benjamin Allen, pentru o extindere şi o aprofundare a analizei în curs. (Tarnita se mutase la Princeton, unde se ocupa de extinderea cercetărilor de teren pentru modelul ei matematic.) La sfârşitul anului 2013 am publicat primul articol dintr-o serie plănuită de trei articole supuse referatelor colegiale. Pentru exactitate, şi fiindcă materialul din cele trei articole ar putea fi relevant pentru istoria şi filozofia subiectului, am decis să ofer un sumar simplificat al primului articol în Anexa cărţii de faţă.

Acum mă pot în sfârşit întoarce la o întrebare-cheie cu o mai mare libertate de spirit: care e forţa motrice aflată la originea comportamentului social uman? Hominizii din Africa s-au apropiat de pragul organizării sociale avansate într-un mod asemănător cu al animalelor inferioare, dar au obţinut-o în mod foarte diferit. Paralel cu dublarea dimensiunilor creierului, haitele foloseau inteligenţa bazată pe o memorie mult îmbunătăţită. În timp ce insectele primar sociale au dezvoltat diviziunea muncii prin instincte limitate care se sprijină pe categoriile de organizare socială din fiecare grup, cum ar fi larvele şi adultele, dădacele şi culegătoarele, primii oamenii operau cu un comportament instinctual variabil care folosea cunoaşterea amănunţită a fiecărui membru al grupului de către toţi ceilalţi.

Crearea grupurilor pe baza cunoaşterii reciproce personale şi intime a fost realizarea unică a omului. Deşi similaritatea genomurilor de rudenie a fost o consecinţă inevitabilă a formării grupurilor, nu selecţia de rudenie a fost cauza. Limitele drastice ale selecţiei de rudenie şi proprietăţile fantomatice ale potenţialului de reproducere incluziv se aplică în mod egal la oameni şi la insecte eusociale şi alte animale. Originea condiţiei umane este cel mai bine explicată prin selecţia naturală în scopul interacţiunii sociale – înclinaţia moştenită către comunicare, recunoaştere, evaluare, formare de relaţii, cooperare, competiţie şi, ca rezultat al tuturor acestora, către plăcerea profundă de a aparţine propriului tău grup deosebit. Inteligenţa socială intensificată prin selecţia de grup a făcut din Homo sapiens prima specie cu adevărat dominantă din istoria Pământului.