Anexă

LIMITELE POTENŢIALULUI
DE REPRODUCERE INCLUZIV

Datorită importanţei teoriei genetice folosite pentru a explica originea biologică a altruismului şi a organizării sociale avansate, precum şi recentei controverse mult mediatizate din jurul ei, am inclus aici o analiză recentă a teoriei potenţialului de reproducere incluziv şi a motivelor pentru care ea ar trebui înlocuită cu genetica populaţiilor bazată pe date. Materialul prezentat face parte dintr-un raport de cercetare publicat anterior, dar fără analizele matematice şi referinţele aferente. Înainte de publicare, articolul a fost intens analizat de experţi în domeniu.

Articolul, avându-i ca autori pe Benjamin Allen, Martin A. Nowak, şi Edward O. Wilson, se intitula „Limitations of inclusive fitness“ şi a apărut în Proceedings of the National Academy of Sciences USA, vol. 110, nr. 50, 2013, pp. 20135–20139.

SEMNIFICAŢIE

Ideea teoriei potenţialului de reproducere incluziv este că succesul unei caracteristici în cadrul evoluţiei poate fi calculat ca sumă a efectelor selecţiei înmulţită cu coeficienţii de rudenie. În pofida analizelor matematice recente care demonstrează limitele metodei, adepţii ei susţin că are o aplicabilitate la fel de generală ca şi teoria selecţiei naturale înseşi. Aserţiunea se bazează pe folosirea regresiei liniare pentru divizarea potenţialului de reproducere individual în componente personale şi componente ce ţin de alte persoane. Vom arăta că această metodă de regresie este inutilă în cazul predicţiilor sau interpretărilor proceselor de evoluţie. În particular, ea nu reuşeşte să facă diferenţa între corelaţie şi cauzalitate, ducând astfel la interpretări greşite în cazul unor scenarii simple. Punctele slabe ale metodei regresiei subliniază limitele teoriei potenţialului de reproducere incluziv în general.

Până de curând, analiza potenţialului de reproducere incluziv a fost larg acceptată ca metodă generală de explicare a evoluţiei comportamentului social. Reluând şi dezvoltând critici anterioare, demonstrăm că respectiva analiză are un concept limitat, valabil doar pentru o mică parte a proceselor de evoluţie. Potenţialul de reproducere incluziv presupune că potenţialul individual este suma componentelor generate de acţiunile individuale. Presupunerea nu e valabilă pentru majoritatea proceselor sau scenariilor de evoluţie. Pentru a evita această limitare, teoreticienii săi au propus metoda regresiei liniare. Pe baza acestei metode, se pretinde că teoria potenţialului de reproducere incluziv (i) prezice direcţia schimbărilor de frecvenţă a alelelor, (ii) dezvăluie motivele acestor schimbări, (iii) e la fel de generală ca selecţia naturală şi (iv) furnizează evoluţiei o schemă de principiu universală. În lucrarea de faţă vom evalua aceste afirmaţii, arătând că sunt neîntemeiate. Când urmărim să stabilim dacă selecţia naturală favorizează sau se opune mutaţiilor ce modifică comportamentul social, nu e nevoie de nici un aspect al teoriei potenţialului de reproducere incluziv.

Teoria potenţialului de reproducere incluziv este o abordare care încearcă să dea seama de efectele selecţiei asupra evoluţiei sociale. Ea a fost introdusă în 1964 de W.D. Hamilton, care a arătat că, în anumite condiţii, evoluţia selectează organismele cu cel mai mare potenţial de reproducere incluziv. Rezultatele au fost interpretate ca o schemă de principiu: organismele evoluate par să-şi maximizeze potenţialul de reproducere incluziv.

Iată cum a definit Hamilton potenţialul de reproducere incluziv:

Potenţialul de reproducere incluziv poate fi imaginat ca potenţial de reproducere individual exprimat de un individ prin producerea de urmaşi adulţi aşa cum se dezvoltă ea în urma scăderii mai întâi şi apoi a sporirii într-un anumit mod. Se scad toate componentele datorate mediului social al individului, rămânând potenţialul pe care l-ar exprima dacă n-ar fi expus daunelor sau beneficiilor mediului respectiv. Această valoare este înmulţită apoi cu fracţii reprezentând valoarea daunelor şi beneficiilor pe care individul însuşi le-a provocat potenţialului de reproducere al vecinilor săi. Fracţiile în cauză sunt pur şi simplu coeficienţii de relaţie proprii pentru vecinii pe care-i afectează: unu pentru indivizi clonali, o jumătate pentru fraţi, un sfert pentru fraţi vitregi, o optime pentru veri… şi, în sfârşit, zero pentru toţi vecinii cu care relaţia poate fi socotită neglijabilă.

Deşi formulările moderne ale teoriei folosesc coeficienţi de rudenie diferiţi, toate celelalte aspecte ale definiţiei lui Hamilton rămân intacte.

Punctul crucial este presupunerea că potenţialul de reproducere individual poate fi subdivizat în componente aditive generate de acţiuni individuale. Potenţialul de reproducere al unui individ luat în calcul este redus scăzându-se toate componentele datorate „mediului social“. Asta înseamnă că trebuie să scădem din potenţialul de reproducere al fiecărui individ efectul altor indivizi asupra lui. Apoi trebuie să calculăm cum afectează individul luat în calcul potenţialul de reproducere individual al celorlalţi indivizi din cadrul populaţiei. În ambele cazuri trebuie presupus că potenţialul individual poate fi exprimat ca o sumă a componentelor generate de acţiuni individuale. Potenţialul individual este efectul acţiunii asupra actantului plus efectele acţiunii asupra celorlalţi înmulţite în fiecare caz cu coeficientul de rudenie dintre actant şi ceilalţi.

Este evident că ipoteza aditivităţii, esenţială pentru conceptul potenţialului de reproducere incluziv, nu e obligatoriu valabilă în general. De exemplu, potenţialul de reproducere al unui individ poate fi o funcţie neliniară a acţiunilor altora. Sau supravieţuirea unui individ poate să necesite acţiunea simultană a altor indivizi: de exemplu, succesul reproductiv al unei furnici regină ar putea necesita o acţiune coordonată din partea unor grupuri de furnici lucrătoare specializate. Experimentele au demonstrat că efectele pe care comportamentele de cooperare la microbi le au asupra potenţialului de reproducere nu sunt aditive. E limpede că, în general, aceste efecte nu pot fi considerate aditive.

DOUĂ ABORDĂRI ALE POTENŢIALULUI
DE REPRODUCERE INCLUZIV

În cadrul literaturii despre potenţialul de reproducere incluziv există două metode de abordare a limitelor aditivităţii. Prima abordare este mărginirea atenţiei la modele simplificate în care aditivitatea e valabilă. De exemplu, formularea iniţială a teoriei potenţialului de reproducere incluziv expusă de William D. Hamilton include aditivitatea ca ipoteză. Aditivitatea porneşte de la presupoziţia că mutaţiile au numai un efect redus asupra fenotipurilor şi că adaptarea variază lin odată cu fenotipurile.

M.A. Nowak, C.E. Tarnita, şi E.O. Wilson au investigat fundamentele matematice ale acestei prime abordări. Ei au demonstrat că abordarea în cauză necesită un număr de presupoziţii restrictive dincolo de aditivitatea efectelor asupra potenţialului de reproducere, fiind prin urmare valabile numai în cazul unui număr foarte restrâns de procese evoluţioniste. În replică, peste o sută de autori au semnat o declaraţie care afirma că „teoria potenţialului de reproducere incluziv e la fel de generală ca şi teoria genetică a selecţiei naturale înseşi“. Cum să înţelegem această aparentă contradicţie?

Răspunsul la întrebare este că declaraţia de mai sus se bazează pe o abordare alternativă care tratează retrospectiv problema aditivităţii. În această abordare, rezultatul selecţiei naturale trebuie să fie cunoscut sau precizat de la început, iar obiectivul este determinarea costurilor şi beneficiilor aditive care ar duce la acest rezultat, indiferent dacă corespund sau nu unor interacţiuni biologice reale. Costurile (C) şi beneficiile (B) sunt determinate prin metoda regresiei liniare. Schimbarea în frecvenţa genelor este apoi rescrisă în forma BR – C, în care R cuantifică gradul de rudenie. Metoda regresiei a fost introdusă de Hamilton în partea a doua a lucrării despre teoria potenţialului de reproducere incluziv şi a fost ulterior rafinată ca reţetă pentru rescrierea schimbărilor de frecvenţă în formula legii lui Hamilton.

Metoda regresiei stă la baza multor pretenţii privind forţa şi universalitatea teoriei potenţialului de reproducere incluziv. De exemplu, se spune adesea că metoda regresiei permite potenţialului de reproducere incluziv să evite cerinţa aditivităţii. Se mai spune şi că metoda regresiei generează o predicţie a direcţiei selecţiei naturale şi duce la o înţelegere cantitativă a oricărei schimbări de frecvenţă ca urmare a interacţiunii sociale dintre partenerii înrudiţi.

Evaluăm aceste declaraţii punând întrebarea: ce dezvăluie metoda regresiei despre o anumită schimbare în evoluţie? Vom arăta că pretenţiile privind puterea de predicţie şi explicare a metodei sunt false, iar pretenţia de universalitate n-are sens şi nu poate fi evaluată. Aceste constatări pun la îndoială ideea că potenţialul de reproducere incluziv oferă o schemă de principiu universală a evoluţiei. De fapt, o asemenea schemă nu există.

Metoda regresiei nu produce predicţii

Acum vom evalua diferite afirmaţii referitoare la metoda regresiei, începând cu afirmaţia că prezice direcţia selecţiei. Afirmaţia nu poate fi adevărată, deoarece schimbarea frecvenţei alelelor în intervalul de timp considerat e stabilită de la început. „Predicţia“ recapitulează doar un lucru dinainte ştiut, în aşa fel încât BR – C să corespundă cu rezultatul predeterminat.

Metoda regresiei nu prezice nici ce se va întâmpla în intervale de timp sau în condiţii diferite. La orice schimbare a scenariului sau intervalului de timp, datele iniţiale trebuie iar specificate, şi metoda trebuie aplicată din nou, cu rezultate noi şi independente.

Lipsa puterii de predicţie nu e surprinzătoare. Este imposibil logic să prezicem rezultatul unui proces fără presupoziţii iniţiale despre comportamentul său. În lipsa unor ipoteze privind modelul, tot ce putem face este să rescriem datele într-o formă diferită.

Experimentatorii au observat absenţa capacităţii de predicţie. Un studiu recent a aplicat metoda regresiei la producerea prin cooperare a unui agent necesar în cazul rezistenţei la antibiotice a bacteriei Escherichia coli. Autorii conchid că „şi dacă s-ar măsura valorile lui B, C şi R pentru un anumit sistem de producători şi non-producători, nu s-ar putea prezice ce anume va rezulta din schimbarea structurii populaţiei sau a biochimiei indivizilor“.

METODA REGRESIEI NU PRODUCE
EXPLICAŢII CAUZALE

Vom evalua acum forţa explicativă a metodei regresiei. Literatura actuală pare să nu aibă aici o părere unanimă. Unele lucrări susţin că metoda oferă explicaţii cauzale pentru schimbarea de frecvenţă, iar altele susţin, mai modest, că oferă un ajutor conceptual util. Mai mult, valorile ce rezultă din metoda regresiei sunt descrise în termeni de comportament social precum altruism şi animozitate, impregnând cantităţile cu o „aură cauzală“ chiar dacă nu se susţine direct cauzalitatea.

Afirmaţia că metoda regresiei identifică cauzele schimbărilor de frecvenţă ale alelelor nu e corectă, pentru că regresia poate să indice doar corelaţia, iar corelaţia nu presupune cauzalitate. Mai mult, deoarece metoda regresiei încearcă să găsească efecte aditive ale potenţialului social care să se potrivească cu datele oferite, ar trebui să ne aşteptăm să producă rezultate derutante când interacţiunile sociale nu sunt aditive sau când oscilaţiile potenţialului sunt generate de alţi factori. În baza acestui principiu, vom prezenta trei scenarii ipotetice în care metoda regresiei identifică greşit motivele schimbării de frecvenţă.

În primul scenariu ipotetic, o trăsătură specifică „parazitului“ îi face pe cei care o deţin să caute şi să interacţioneze cu indivizi având un potenţial de reproducere ridicat. Să presupunem că aceste interacţiuni nu afectează potenţialul. Însă comportamentul de căutare face ca potenţialul să se coreleze pozitiv cu deţinerea unui partener parazit; astfel, metoda regresiei ne dă B > 0. Conform interpretării propuse, paraziţii trebuie socotiţi cooperanţi ce conferă un potenţial de reproducere ridicat partenerilor. Cauzalitatea e astfel inversată: potenţialul ridicat e cauza interacţiunii, nu invers.

Variaţii ale acestui comportament parazit pot să apară în multe sisteme biologice. O pasăre poate alege să se alăture cuibului unei perechi cu potenţial de reproducere ridicat, cu ţelul de a moşteni cuibul în cele din urmă. Similar, e mult mai probabil ca o viespe socială să rămână în cuibul „rudelor“, dacă au un potenţial ridicat, cu acelaşi ţel: de a-l moşteni mai târziu. Aplicarea metodei regresiei în aceste situaţii poate duce la confuzie, iar comportamentele pur egocentrice vor fi luate drept cooperare.

Al doilea exemplu e o trăsătură specifică „gelosului“. Indivizii geloşi caută parteneri cu potenţial de reproducere ridicat şi îi atacă în scopul de a le reduce potenţialul. Să presupunem că atacurile sunt costisitoare pentru atacator, dar au un efect redus, astfel că individul atacat continuă să aibă un potenţial superior mediei şi după atacuri. Metoda regresiei dă B, C > 0, ceea ce sugerează că indivizii geloşi sunt angajaţi într-un tip de cooperare costisitoare. Din nou, interpretarea e greşită: atacurile sunt dăunătoare, iar corelaţia pozitivă cu potenţialul de reproducere se datorează alegerii partenerilor de interacţiune şi lipsei de eficacitate a atacurilor.

Al treilea exemplu e o trăsătură specifică „dădacei“. O dădacă va căuta indivizi cu potenţial de reproducere scăzut şi va depune eforturi costisitoare pentru a le ameliora potenţialul. Să presupunem însă că ajutorul are un efect slab, iar indivizii ajutaţi au în continuare un potenţial sub medie. Metoda regresiei ne dă B < 0, C > 0 şi interpretează greşit nivelul scăzut al potenţialului de reproducere ca rezultat al unui sabotaj costisitor din partea dădacelor.

ABORDĂRILE „FĂRĂ PRESUPOZIŢII“

În sfârşit, să revenim la afirmaţia că teoria potenţialului de reproducere incluziv e „la fel de universală ca teoria genetică a selecţiei naturale înseşi“. Argumentul este că, întrucât metoda regresiei poate fi aplicată unei schimbări arbitrare în frecvenţa alelelor (indiferent de cauza reală a schimbării), rezultă că orice aspect al selecţiei naturale poate fi explicat cu ajutorul teoriei potenţialului de reproducere incluziv.

Dar, aşa cum am văzut, metoda regresiei ne oferă numai o „poveste potrivită“, care nu prezice şi nu explică nimic despre un scenariu sau altul. Desigur, pot exista cazuri în care metoda regresiei oferă explicaţii cauzale corecte şi pot exista cazuri în care rezultatele obţinute într-un scenariu sunt destul de exacte şi pentru alte câteva scenarii. Însă metoda regresiei nu ne pune la dispoziţie nici un criteriu pentru identificarea acestor cazuri. Într-adevăr, pentru a formula asemenea criterii am avea nevoie de presupoziţii suplimentare privind procesele de la bază. În lipsa lor, rezultatele metodei regresiei nu răspund la nici o întrebare ştiinţifică despre situaţia studiată. Prin urmare, aspiraţia la universalitate nu are sens.

Această inutilitate nu se datorează unei omisiuni de natură tehnică. Ci, mai degrabă, unei încercări de a extinde regula lui Hamilton la toate aspectele selecţiei naturale. Dorinţa e de înţeles, dată fiind atracţia intuitivă a formulării originale a lui Hamilton. Însă forţa unei construcţii teoretice derivă din presupoziţii, de aceea o teorie lipsită de ele nu poate prezice sau explica nimic. Aşa cum a arătat Wittgenstein în Tractatus Logico-Philosophicus, orice afirmaţie adevărată în toate situaţiile nu conţine nici o informaţie specifică despre nici o situaţie particulară.

NU EXISTĂ NICI O SCHEMĂ DE PRINCIPIU UNIVERSALĂ

Conceptul potenţialului de reproducere incluziv intervine când încercăm să explicăm evoluţia comportamentului social la nivelul individului. De exemplu, teoria încearcă să explice existenţa furnicilor lucrătoare sterile în termenii comportamentelor lucrătoarelor însele. Explicaţia propusă este că lucrătoarele îşi maximizează potenţialul de reproducere când o ajută pe matcă, în loc să dea naştere propriilor urmaşi.

Afirmaţia că evoluţia maximizează potenţialul de reproducere incluziv a fost interpretată ca o schemă de principiu universală a evoluţiei. Ea se bazează pe unul dintre argumentele lui Hamilton, care spune că evoluţia maximizează media potenţialului de reproducere incluziv al unei populaţii, şi pe un alt argument al lui A. Grafen, potrivit căruia organismele evoluate par să acţioneze pentru a-şi maximiza potenţialul de reproducere incluziv. Ambele argumente se bazează pe presupoziţii restrictive, printre care şi aditivitatea efectelor potenţialului de reproducere. Deoarece experimentele au arătat că efectele potenţialului de reproducere la populaţiile biologice reale nu sunt aditive, nu ne putem aştepta ca aceste rezultate să fie valabile în general. Mai mult, atât teoria, cât şi experimentele au arătat că selecţia în funcţie de frecvenţă poate duce la fenomene dinamice complexe precum echilibre multiple şi mixte, cicluri-limită şi atractori haotici, excluzând posibilitatea maximizărilor generale. Astfel, evoluţia nu duce, în general, la maximizarea potenţialului de reproducere incluziv sau a oricăror alte mărimi.

ABORDĂRI DE BUN-SIMŢ
ALE TEORIEI EVOLUŢIONISTE

Din fericire, n-avem nevoie de maximizări universale sau scheme de principiu pentru a înţelege evoluţia comportamentului social. Mai degrabă ne putem baza pe abordarea genetică directă – de pildă, pe mutaţiile care modifică comportamentul. În ce condiţii sunt favorizate (sau defavorizate) aceste mutaţii de selecţia naturală? Ţinta selecţiei nu este individul, ci alelele sau ansamblul genomic care afectează comportamentul.

Pentru a investiga aceste chestiuni din punct de vedere teoretic avem nevoie de ipoteze de modelare. Aceste ipoteze pot fi extrem de specifice, aplicabile unei singure situaţii biologice speciale, sau generale, aplicabile unei game largi de scenarii. Cadrele de modelare care se bazează pe presupoziţii generale (dar precise) s-au impus recent ca un foarte puternic instrument pentru a studia evoluţia populaţiilor structurate spaţial, pe grupuri, dar şi fiziologic; evoluţia trăsăturilor continue; şi chiar teoria potenţialului de reproducere incluziv (în cazurile în care efectele potenţialului de reproducere sunt aditive şi îndeplinesc şi alte condiţii). Deşi aceste cadre sunt folosite pentru a obţine rezultate generale, nici unul dintre ele nu e universal sau lipsit de presupoziţii. Dar se bazează pe presupoziţii pentru a face predicţii bine definite despre sistemele la care se aplică.

DEZBATERE

Teoria potenţialului de reproducere incluziv încearcă să găsească o schemă de principiu universală a evoluţiei care se aplică la nivel de individ. Rezultatul este o mărime greu de observat care nu există în general (dacă aditivitatea este necesară) sau nu are valoare predictivă sau explicativă (dacă se foloseşte metoda regresiei). Dacă apelăm în schimb la perspectiva genetică şi întrebăm dacă selecţia naturală va favoriza sau se va opune alelelor care modifică comportamentul social, atunci nu avem nevoie de potenţialul de reproducere incluziv.

Timp de mai multe decenii faptul că teoria potenţialului de reproducere incluziv a fost dominantă a stat în calea progresului din acest domeniu. Ea a înăbuşit sistematic criticile rezonabile şi metodele alternative. În particular, încercarea de a ocoli cerinţa aditivităţii prin folosirea metodelor regresiei a dus la confuzii de natură logică şi false pretenţii de universalitate. Calculele rezonabile ale potenţialului de reproducere incluziv care presupun aditivitatea reprezintă o metodă alternativă care explică efectele potenţialului de reproducere în unele situaţii limitate, dar această metodă nu e necesară şi adesea e inutil de complicată. Nici o problemă de biologie evoluţionistă nu necesită o analiză bazată pe potenţialul de reproducere incluziv.

Acum, după ce a înţeles limitele teoriei potenţialului de reproducere incluziv, sociobiologia are posibilitatea de a avansa. Încurajăm dezvoltarea unor modele realiste, bazate pe înţelegerea fermă a ştiinţelor naturii. O teorie sociobiologică puternică şi durabilă poate să apară cu ajutorul geneticii populaţiei, a teoriei evoluţioniste a jocurilor şi a unor noi metode de analiză care vor fi dezvoltate în viitor.