Es gibt eine ganze Reihe ausgezeichneter allgemeiner Einführungen in die Geschichte der Erde und des Lebens. Richard Fortey, ein angesehener Paläontologe und begabter Autor, hat zwei Bücher mit einem breiten Themenspektrum verfasst: Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth (New York: Vintage, 1999) [dt. Leben: eine Biographie; die ersten vier Milliarden Jahre. Üb. v. F. Griese u. S. Kuhlmann-Krieg; München: Beck, 1999] und Earth: An Intimate History (New York: Vintage, 2005) [dt. Der bewegte Planet: eine geologische Reise um die Erde. Üb. v. J. Seeling; Heidelberg: Elsevier Spektrum Akad. Verlag, 2005]. Richard Dawkins unternimmt einen Streifzug durch den Stammbaum des Lebendigen in umgekehrter Reihenfolge; dabei erzählt er, wie sich die Arten im Laufe der Zeit verändert haben und mit welchen Hilfsmitteln wir die Geschichte rekonstruieren: The Ancestor’s Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution (New York: Mariner Books, 2016) [dt. Geschichten vom Ursprung des Lebens. Üb. v. S. Vogel; Berlin: Ullstein 2008]. Überzeugende, lehrreiche Quellen zur Frühgeschichte des Lebens sind unter anderem Andrew Knoll, Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2004), Nick Lane, The Vital Question: Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life (New York: Norton, 2015) [dt. Der Funke des Lebens: Energie und Evolution. Üb. v. M. Niehaus, M. Wiese u. J. Wissmann; Darmstadt: Theiss, 2017]; und J. William Schopf, Cradle of Life: The Discovery of Earth’s Earliest Fossils (Princeton, NJ: Princeton University Press, 1999). Eine lebendige, umfassende Geschichte der Fossilfunde ist Brian Switek, Written (New York: Bellevue Literary Press, 2010).

In den letzten Jahren ist eine ganze Reihe hervorragender allgemeiner Darstellungen über Genetik und Vererbung erschienen, die fast an die Mehrfachentwicklungen in der Evolution erinnern: Siddhartha, Mukherjee, The Gene: An Intimate History (New York: Scribner, 2017) [dt. Das Gen: eine sehr persönliche Geschichte. Üb. v. U. Bischoff; Frankfurt a.M.: S. Fischer, 2017]; Adam Rutherford, A Brief History of Everyone Who Ever Lived: The Human Story Retold Through Our Genes (New York: The Experiment, 2017) [dt. Eine kurze Geschichte von jedem, der jemals gelebt hat: Was unsere Gene über uns verraten. Üb. v. M. Niehaus u. C. Wink; Reinbek: Rowohlt, 2018]; und Carl Zimmer, She Has Her Mother’s Laugh: The Power, Perversions, and Potential of Herededity (New York.: Dutton, 2018). Ein fesselnder Bericht über die molekulare Evolution und viele von ihr ausgehende neue Gedanken ist David Quammen, The Tangled Tree: A Radical New History of Life (New York: Simon and Schuster, 2018).

Prolog

Literatur zu »Fischen mit Armen, Schlangen mit Beinen und aufrecht gehenden Affen« sind unter anderem N. Shubin et al., »The Pectoral Fin of Tiktaalik roseae and the Origin of the Tetrapod Limb«, Nature 440 (2006): 764–771; D. Martill et al., »A Four Legged Snake from the Cretaceous of Gondwana«, Science 349 (2015): 416–419; und T.D. White et al., »Neither Chimpanzee nor Human, Ardipithecus Reveals the Surprising Ancestry of Both«, Proceedings of the National Academy of Sciences 112 (2015): 4877–4884.

Geleitet wurde das Seminar von dem mittlerweile verstorbenen Farish A. Jenkins, Jr., der zu meinem Mentor wurde und an den Expeditionen beteiligt war, die zur Entdeckung von Tiktaalik roseae führten. Das Diagramm, aus dem ich meine Anregung bezog, fand den Weg in ein wunderschönes kleines Buch über die großen Übergänge in der Evolution der Wirbeltiere: Leonard Radinsky, The Evolution of Vertebrate Design (Chicago: University of Chicago Press, 1987), Abbildung S. 78. Farish war eng mit Radinsky befreundet; dieser hatte ihm Entwürfe für die Abbildungen des Buches, die von Sharon Emerson angefertigt wurden, für die Lehrveranstaltung zur Verfügung gestellt. Nebenbei bemerkt, war Radinsky auch mein Vorgänger als Leiter des Instituts für Anatomie an der University of Chicago. Als Doktorand ahnte ich noch nicht, dass sein Diagramm mich Jahrzehnte später dazu anregen sollte, in seine Fußstapfen zu treten.

Das Zitat von Lillian Hellman stammt aus ihrer Autobiographie An Unfinished Woman: A Memoir (New York: Penguin, 1972) [dt. Eine unfertige Frau: Ein Leben zwischen Dramen. Üb. v. K. Stromberg; Frankfurt a.M.: Insel, 1970]. Die biologischen Fachbegriffe für die Konzepte, die sie zum Ausdruck brachte, lauten Exaptation und Präadaptation. Die feinen Unterschiede zwischen beiden werden erörtert in Stephen. J. Gould und Elisabeth Vrba, »Exaptation – A Missing Term in the Science of Form«, Paleobiology 8 (r982): 4–15. siehe auch W.J. Bock, »Preadaptation and Multiple Evolutionary Pathways«, Evolution 13 (1959): 194–211. Beide Aufsätze sind wichtig und enthalten zahlreiche Beispiele.

Meine Darstellung von St. George Jackson Mivart wurde entnommen aus J.W. Gruber, A Conscience in Conflict: The Life of St. George Jackson Mivart (New York: Temple University Publications, Columbia. University Press, 1960). Mivarts 1871 erschienenes Werk On the Genesis of Species ist online verfügbar unter https://archive.org/details/a593007300mivauoft.

Gould erörtert das Problem mit den »zwei Prozent eines Flügels« in Stephen Jay Gould, »Not Necessarily a Wing«, Natural History (Oktober 1985) [dt. »Nicht unbedingt ein Flügel«, in: S.J. Gould, Bravo, Brontosaurus. Üb. v. S. Vogel; Hamburg: Hoffmann und Campe, 1994, S. 157–171].

Mein Bericht über Leben und Werk von Saint-Hilaire wurde entnommen aus H. Le Guyader, Geoffroy Saint-Hilaire: A Visionary Naturalist (Chicago: University of Chicago Press, 2004), und aus P. Humphries, »Blind Ambition: Geoffroy St-Hilaire’s Theory of Everything«, Endeavor 31 (2007):134–139.

Die ursprüngliche Beschreibung des Australischen Lungenfisches steht in A. Gunther, »Description of Ceratodus, a Genus of Ganoid Fishes, Recently Discovered in Rivers of Queensland, Australia«, Philosophical Transactions of the Royal Society of London 161 (1870–71): 377–379. Die Geschichte seiner Entdeckung findet sich in A. Kemp, »The Biology of the Australian Lungfish, Neoceratodus forsteri (Krefft, 1870)« Journal of Morphology Supplement (1986): 181–198.

Zu den entwicklungsbiologischen und evolutionären Beziehungen zwischen Schwimmblase und Lunge siehe Bashford Dean, Fishes, Living and Fossil (New York: Macmillan, 1895). Sein Katalog der Sammlung von Rüstungen im Metropolitan Museum of Art ist digital verfügbar unter http://libmma.contentdm.oclc.org/cdm/ref/collection/p15324coll10/id/17498. Eine zusammenfassende Darstellung über sein Werk und Leben findet sich unter https://hyperallergic.com.102513/the-eccentric-fish-enthusiast-who-brought-armor-to-the-met/.

Analysen zum Atmen von Luft sind unter anderem K.F. Liem, »Form and Function of Lungs: The Evolution of Air Breathing Mechanisms«, American Zoologist 28 (1988): 739–759; und

In jüngster Zeit wurden durch genetische Vergleiche tiefgreifende Ähnlichkeiten zwischen Lunge und Schwimmblase gefunden. Siehe A.N. Cass et al., »Expression of a Lung Developmental Cassette in the Adult and Developing Zebrafish Swimbladder«, Evolution and Development 15 (2013): 119–132. Dean und seine Zeitgenossen wären stolz gewesen.

Die Geschichte der Lunge ist nur ein Beispiel dafür, wie wichtig der Funktionswechsel bei der Entstehung der landlebenden Fische war.

Gunnar Säve-Söderbergh leitete mit 22 Jahren ein kleines Geologenteam, das im Gestein der Region nach Fossilien suchte. Die Suche war relativ einfach und technisch anspruchslos. Jeden Tag schwärmte die Mannschaft über die Felsen aus und suchte nach Knochen, die an der Oberfläche durch Verwitterung freigelegt waren. Wenn sie etwas gefunden hatten, verfolgten sie die Bruchstücke und versuchten herauszufinden, aus welcher Gesteinsschicht sie stammten. Mit genau den gleichen Methoden fand auch meine Arbeitsgruppe fast 80 Jahre später in der kanadischen Arktis Tiktaalik roseae, den Fisch mit Beinen.

Säve-Söderbergh suchte nach den ersten Tieren, die auf dem Trockenen gehen konnten. Zu jener Zeit hatte noch niemand in Gestein aus der Devonzeit – dieses ist rund 365 Millionen Jahre alt – einen Anhaltspunkt für Tiere mit Extremitäten gefunden. Er verfolgte das Ziel, in noch älterem Gestein ein fischähnliches Amphibium zu finden, eine Spezies, welche die Grenze zwischen Fischen und Amphibien verschwimmen ließ.

Säve-Söderbergh war berühmt für seine unermüdliche Energie; er arbeitete bis spät in die Nacht und legte zu Fuß gewaltige Entfernungen zurück, um Fossilien zu finden. Außerdem war er höchst zuversichtlich. Pessimisten finden keine Fossilien; nur wenn man daran glaubt, dass es Fossilien im Gestein gibt, wendet

Gegen Ende der Saison fand Säve-Söderbergh in dem Geröll am Celsius Berg, einer roten Spitzgruppe in Nachbarschaft des Eises am Ostgrönländischen Meer eine Reihe seltsam aussehender Knochenfragmente. Er sammelte fast ein Dutzend Knochenplatten, die jeweils so im Gestein eingebettet waren, dass man ihre Struktur zum größten Teil nicht erkennen konnte. Mit ihren Vorsprüngen und Rillen sahen diese Platten wie andere fossile Fische aus, die man zu jener Zeit gefunden hatte. Nach den erhaltenen Strukturen zu urteilen, gehörten sie in die Kiste für die Fische. Sie stammten eindeutig von einem Schädel, waren aber so flach, dass man sie mit keinem damals bekannten Fisch in Verbindung bringen konnte. Säve-Söderbergh vermutete, es könne sich um Amphibien handeln. Immer Optimist, legte er sie in die A-Kiste.

Nach Schweden zurückgekehrt, machte sich Säve-Söderbergh an die mühsame Arbeit, das Gestein rund um die einzelnen Knochen Körnchen für Körnchen zu entfernen. Als er die Schichten freilegte, offenbarte sich ein echtes Wunder. Er hatte ein Tier gefunden, das mit seiner Körperform wie ein Fisch aussah, der Kopf hatte aber die lange Schnauze und die flache Gestalt eines Amphibiums. Säve-Söderbergh hatte seinen ersten Amphibienfund gemacht.

Das Fossil wurde berühmt. Säve-Söderbergh wäre ebenfalls berühmt geworden, aber er starb schon vor seinem 30. Geburtstag auf tragische Weise an Tuberkulose.

Die Geschichte von Säve-Söderberghs Arbeit wurde Erik Jarvik erzählt, einem seiner Kollegen und Freunde, der auch auf den ersten Expeditionen dabei war. Eine kurze Geschichte der

50 Jahre nach Säve-Söderbergh kehrte meine Kollegin Jenny Clack von der Universität Cambridge noch einmal zum Celsius Berg und den anderen Fundstätten zurück, um einen neuen Blick darauf zu werfen. Ihr Paläontologen-Team war mit Säve-Söderberghs Entdeckungen und Beschreibungen gut vertraut. Sie wollte fehlende Teile des Skeletts finden, die er nicht eingesammelt hatte. In dem ganzen Rummel um die Fossilien war die Tatsache, dass ihre Extremitäten noch kaum bekannt waren, nahezu in Vergessenheit geraten. Das wollte Clack ändern. Mit dem richtigen Team, gutem Wetter und dem Wissen, dass es vielversprechendes Gestein war, kehrte sie am Ende mit einem großen Fossilienschatz zurück. Und an diesen Fossilien findet man auch gut erhaltene Extremitätenknochen.

Die Gliedmaßen hatten die klassische Form, die man bei allen Wirbeltieren mit Extremitäten findet, ganz gleich, ob es Säugetiere, Vögel, Amphibien oder Reptilien sind: ein Knochen – zwei Knochen – kleine Knochen – Finger (siehe Seite 169f.). Eine Überraschung wurden aber Hände und Füße. Diese Tiere hatten mehr als fünf Finger und Zehen, genauer gesagt, bis zu acht. Durch die zusätzlichen Finger wurden die Gliedmaßen breit und flach. Alles an ihnen, von den Proportionen bis zu den Muskelansatzstellen an einzelnen Knochen, ließ darauf schließen, dass sie im Wasser als Paddel oder Ruder dienten. Die ganze Extremität erinnerte mehr an eine Flosse als an eine Hand.

Was hat das alles mit Darwins fünf Wörtern zu tun? Die ersten Tiere, die Extremitäten mit Fingern und Zehen besaßen, bewegten sich damit nicht an Land fort, sondern sie badeten im

Clacks maßgebliches Werk Gaining Ground: The Origin and Evolution of Tetrapods (Bloomington: Indiana University Press, 2012) ist das Ergebnis lebenslanger Untersuchungen am Ursprung der Vierbeiner, mit denen die Autorin das Fachgebiet in die moderne Zeit führte. Ihr Buch enthält neben den wissenschaftlichen Aspekten auch die Geschichte des Fachgebietes sowie einen wichtigen persönlichen Bericht über ihre Arbeit an den Devon-Fundstätten in Grönland.

Ganz gleich, ob man heutige oder längst ausgestorbene Arten betrachtet: Lunge, Arme, Ellenbogen und Handgelenk tauchten zum ersten Mal bei Wasserbewohnern auf. Die wichtige Revolution, der Übergang vom Leben im Wasser zu einem Leben an Land war nicht mit neuen Erfindungen verbunden. Vielmehr wurden Erfindungen verändert, die schon Jahrmillionen zuvor entstanden waren.

Wäre Geschichte eine einzige Abfolge von Veränderungen, in der ein Schritt unausweichlich zum nächsten führt und jeweils mit einer allmählichen Verbesserung einer einzigen Funktion verbunden ist, wären größere Wandlungen nicht möglich. Jeder große Übergang würde nicht nur eine Neuerung voraussetzen, sondern eine Fülle von ihnen, die sich gleichzeitig ereignen. Wenn die Erfindungen dagegen bereits vorhanden sind und andere Aufgaben erfüllen, kann eine neue Zweckentfremdung den Weg des Wandels eröffnen. In dieser Veränderungsfähigkeit liegt der eigentliche Gehalt von Darwins fünf Wörtern.

Nachdem wir wissen, dass urtümliche Tiere mit Lunge, Armknochen, Handgelenk und sogar Fingern im Wasser lebten,

Auch hier bietet das Gestein einen Anhaltspunkt. Über Jahrmilliarden fehlte eines in allem Gestein auf der Erde. Gesteine aus der Zeit vor vier Milliarden bis ungefähr 400 Millionen Jahren liefern Anhaltspunkte für riesige Ozeane und kleinere Wasserwege, und an Land waren schnell fließende Flüsse in der Lage, Gesteinsbrocken und Felsen zu bewegen. Aber – und das war entscheidend – nichts deutet darauf hin, dass an Land bereits Pflanzen lebten.

Stellen wir uns einmal eine Welt ohne Landpflanzen vor. Wenn Pflanzen absterben, werden sie zersetzt und lassen Boden entstehen. Pflanzen haben Wurzeln, die den Boden zusammenhalten. Es war eine öde, steinige Welt ohne Böden. Außerdem fehlte jegliche Nahrung für die Tiere.

Die ersten Landpflanzen tauchen in den Fossilien vor ungefähr 400 Millionen Jahren auf, und wenig später folgten insektenähnliche Tiere. Als die Pflanzen das Land besiedelten, entstand eine ganz neue Welt, in der Käfer und andere Insekten gedeihen konnten. An manchen fossilen Pflanzenblättern erkennt man Schäden, was darauf schließen lässt, dass sie von diesen ersten Insekten gefressen wurden. Mit den Landpflanzen kamen die Überbleibsel, weil sie abstarben und verwesten. Die so entstehenden Böden machten flache Wasserläufe und Tümpel möglich, die Fischen und Amphibien als Lebensräume dienen konnten.

Dass Fische mit einer Lunge erst vor 375 Millionen Jahren an Land gingen, lag daran, dass es zuvor für sie unbewohnbar war. Erst die Pflanzen und die Insekten, die ihnen folgten, veränderten alles; jetzt eigneten sich die Ökosysteme für Fische, die in der Lage waren, kurze Zeiträume an Land zu überstehen. Erst als die neuen Umweltbedingungen vorhanden waren, konnten unsere entfernten, fischähnlichen Vorfahren ihre ersten Schritte

In jüngster Zeit hat sich in geologischen Untersuchungen gezeigt, wie Pflanzen die Welt verändert haben. Insbesondere die Besiedelung des Landes durch Pflanzen veränderte die Wasserläufe, die im Devon vorhanden waren. Pflanzen mit Wurzeln lassen Boden entstehen und schaffen damit die Möglichkeit, dass sich an flachen Wasserläufen stabile Ufer ausbilden. Weitere Erläuterungen und Analysen finden sich in M.R. Gibling und N.S. Davies, »Palaeozoic Landscapes Shaped by Plant Evolution«, Nature Geoscience 5 (2012): 99–105.

Allgemeine Darstellungen über die Evolution der Dinosaurier und ihre Verwandtschaft mit den Vögeln sowie populärwissenschaftliche Berichte von Dinosaurierexperten sind unter anderem Lowell Dingus und Timothy Rowe, The Mistaken Extinction (New York: W.H. Freeman, 1998); Steve Brusatte, The Rise and Fall of the Dinosaurs: A New History of a Lost World (New York: HarperCollins, 2018) [dt. Aufstieg und Fall der Dinosaurier: eine neue Geschichte der Urzeitgiganten. Üb. v. N. de Palézieux; München: Piper, 2018]; und Mark Norell und Mick Ellison, Unearthing the Dragon (New York: Pi Press, 2005) [dt. Auf der Spur der Drachen: China und das Geheimnis der gefiederten Dinosaurier. Üb. v. M. Niehaus; Heidelberg: Elsevier Spektrum Akad. Verlag, 2007].

Ein liebenswürdiger populärwissenschaftlicher Bericht über Huxleys Untersuchungen am Archaeopteryx und der Entstehung der Vögel ist Riley Black, »Thomas Henry Huxley and the Dinobirds«, Smithsonian (Dezember 2010).

Zu Baron Nopcsa, seinem schillernden Leben und seinen bahnbrechenden wissenschaftlichen Erkenntnissen siehe E.H. Colbert, The Great Dinosaur Hunters and Their Discoveries (New York: Dover, 1984); Vanessa Veselka, »History – Forgot This Rogue Aristocrat Who Discovered Dinosaurs and Died Penniless«, Smithsonian (Juli 2016); and David Weishampel und

Die Arbeiten von John Ostrom wurde in den 1960er und 1970er Jahren in einer Reihe von Aufsätzen veröffentlicht, so unter anderem seine offizielle Beschreibung von Deinonychus: J. Ostrom, »Osteology of Deinonychus antirrhopus, an Unusual Theropod from the Lower Cretaceous of Montana«, Bulletin of the Peabody Museum of Natural History 30 (1969): 1–165. Weitere Aufsätze sind unter anderem J. Ostrom, »Archaeopteryx and the Origin of Birds«, Biological Journal of the Linnaean Society 8 (1976): 91–182; und J. Ostrom, »The Ancestry of Birds«, Nature 242 (1973): 136–139. Eine Darstellung von Ostroms wissenschaftlichen Beiträgen findet sich in Richard Conniff, »The Man Who Saved the Dinosaurs«, Yale Alumni Magazine (Juli 2014).

Neuere Untersuchungen zur Entstehung von Eigenschaften erstrecken sich von der Paläontologie bis in die Entwicklungsbiologie. Siehe R. Prum und A. Brush, »Which Came First, the Feather or the Bird?«, Scientific American 288 (2014): 84–93; und R.O. Prum, »Evolution of the Morphological Innovations of Feathers«, Journal of Experimental Zoology 304B (2005): 570–579.

2. Ideen im Embryo

Am deutlichsten wird Dumérils Geschichte an seiner anfänglichen Überraschung und an der Lösung, die er am Ende für das Rätsel fand. Danach richtete er eine Brutkolonie von Axolotls ein und verteilte die Tiere freigebig an alle Wissenschaftler, die sie haben wollten. Nachkommen dieser Population leben wahrscheinlich noch heute in verschiedenen Instituten. Auch wenn man es nach dem Titel nicht vermuten würde, findet sich ein guter neuerer Bericht über Duméril in G. Malacinski, »The Mexican Axolotl, Ambystoma mexicanum: Its Biology and Developmental Genetics, and Its Autonomous Cell-Lethal Genes«, American 18 (1978): 195–206. Ein Teil von Dumérils frühen Arbeiten wurde veröffentlicht in in M. Auguste Duméril, »On the Development of the Axolotl«, Annals and Magazine of Natural History 17 (1866): 156–157; und in »Experiments on the Axolotl«, Annals and Magazine of Natural History 20 (1867): 446–449.

Das Fachgebiet der Biologie ist mit einigen Lehrbüchern gesegnet, die so gut sind, dass sie die Forschung auf dem Fachgebiet vorangetrieben haben. Dazu gehören Michael Barresi und Scott Gilbert, Developmental Biology (New York: Sinauer Associates, 2016); und Lewis Wolpert and Cheryll Tickle, Principles of Development (New York: Oxford University Press, 2010) [Ältere Ausgabe dt. Entwicklungsbiologie. Üb. v. S. Hartung; Heidelberg: Spektrum Akad. Verlag, 1999].

Meine Darstellung über von Baer (einschließlich seiner Aussage über die falsche Bestimmung von Embryonen in Gefäßen) und Pander stützt sich zum Teil auf historische Arbeiten von Robert Richards, online verfügbar unter home.uchicago.edu/~rjr6/articles/von%20Baer.doc.

Das Buch Ontogeny and Phylogeny von Stephen Jay Gould (Cambridge, MA: Belknap Press, 1985) enthält in seiner ersten Hälfte eine großartige Geschichte der Embryologie und Berichte über die Arbeiten von von Baer, Haeckel und Duméril. Eine hervorragende Fortsetzung ist ein kurzer Übersichtsartikel: B.K. Hall, »Balfour, Garstang and deBeer: The First Century of Evolutionary Embrology«, American Zoologist 40 (2000): 718–728.

Im Laufe der Jahre lernten viele Schüler Haeckels Gedanken im Unterricht kennen, aber die Wissenschaftler aus dem Fachgebiet entwickelten eine Hassliebe zu ihm: Manche waren Anhänger seiner Arbeiten, andere, darunter auch Garstang, hielten ihn für einen Betrüger. Dass es auch in der jüngeren Geschichte unterschiedliche Ansichten gab, erkennt man in Robert Richards, The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought (Chicago: University of Chicago Press, 2008). In jüngerer Zeit glauben einige Embryologen, Haeckels

Apsley Cherry-Garrard, The Worst Journey in the World (London: Penguin Classics, 2006) [dt. Die schlimmste Reise der Welt: die Antarktis-Expedition 1910–1913. Üb. v. S. Michelet; Berlin: Semele, 2006] ist ein Klassiker der Expeditionsliteratur. Ich las das Buch vor meiner ersten Antarktisexpedition. Es sorgte dafür, dass mir der McMurdo Sound Hut Point und der Mount Erebus bereits vertraut vorkamen, als ich sie zum ersten Mal sah.

Walter Garstang, Larval Forms and Other Zoological Verses (Oxford: Blackwell, 1951), wurde von University of Chicago Press 1985 neu aufgelegt.

Über Heterochronie gibt es aus der Zeit von Walter Garstang und sogar davor eine umfangreiche Literatur. Für die Geschwindigkeit und den zeitlichen Ablauf der Entwicklung wurden ganze systematische Systeme vorgeschlagen. Eine Momentaufnahme über einige wichtige Ansätze (mit guten Literaturhinweisen) findet sich in P. Alberch et al., »Size and Shape in Ontogeny and Phylogeny«, Paleobiology 5 (1979): 296–317; Gavin De Beer, Embryos and Ancestors (London: Clarendon Press, 1962); und Stephen Jay Gould, Ontogeny and Phylogeny (Cambridge, MA: Belknap Press, 1985). Goulds Buch hatte in den 1980er Jahren großen Einfluss und führte zu einem neuen Interesse an dem Denkansatz.

Die Biologie und Metamorphose der Amphibien werden erörtert in W. Duellman und L. Trueb, Biology of Amphibians (New York: McGraw-Hill, 1986); und D. Brown und L. Cai, »Amphibian Metamorphosis«, Developmental Biology 306 (2007): 20–33. Das Buch von Duellman und Trueb enthält eine ausführliche Darstellung der Anatomie, Evolution und Entwicklung.

In jüngster Zeit zeigten Genomanalysen, dass die Tunicata, zu denen auch die Seescheiden gehören, heute die engsten Verwandten der Wirbeltiere sind. Siehe Delsuc et al., »Tunicates and Not Cephalochordates Are the Closest Living Relatives of

Einen allgemeinen Überblick über Garstangs Hypothese und die Frage nach dem Ursprung der Wirbeltiere gibt Henry Gee, Across the Bridge: Understanding the Origin of Vertebrates (Chicago: University of Chicago Press, 2018).

Das allgemein bekannte Foto von Naef wurde im Laufe der Jahre zum Anlass umfassender Diskussionen. Dass er ein ausgestopftes Exemplar benutzte, ist kaum zu bezweifeln. Siehe aus jüngster Zeit Richard Dawkins, The Greatest Show on Earth (New York: Free Press, 2010) [dt. Die Schöpfungslüge. Üb. v. S. Vogel; Berlin: Ullstein, 2010]. Die Körperhaltung war also vermutlich künstlich, die Ähnlichkeit der Proportionen von Schädelgewölbe und Gesicht sowie der Lage des Foramen magnum bei jungen Schimpansen und Menschen wurde jedoch quantitativ in den im Folgenden genannten Schriften nachgewiesen.

Die bekanntesten Vertreter der Pädomorphose von Menschen waren Ashley Montagu, Growing Young (New York: Greenwood Press, 1989) [dt. Zum Kind reifen. Üb. v. U. Stopfel; Stuttgart: Klett-Cotta, 1984] und Stephen Jay Gould, Ontogeny and Phylogeny (Cambridge, MA: Belknap Press, 1985). Eine gegensätzliche Ansicht vertritt B. Shea, »Heterochrony in Human Evolution: The Case for Neoteny Reconsidered«, Yearbook

Physical Anthropology 32 (1989): 69–101. Manche Merkmale scheinen zwar pädomorph zu sein, für andere jedoch, so für den aufrechten Gang, gilt das nicht.

Das ursprünglich 1917 erschienene Werk On Growth and Form von D’Arcy Wentworth Thompson (New York: Dover, 1992) setzte in der quantitativen Biologie eine Revolution in Gang. Seit jener Zeit war die Morphometrik, das heißt die quantitative Analyse von Formveränderungen, stets ein aktives Forschungsgebiet.

Leben und Werk von Julia Platt werden beschrieben in S.J. Zottoli und E. Seyfarth, »Julia B. Platt (1857–1935): Pioneer Comparative Embryologist and Neuroscientist«, Brain, Behavior and Evolution 43 (1994): 92–106.

3. Der Maestro im Genom

Das nicht verbürgte Zitat stammt aus J.D. Watson, The Double Helix (New York: Touchstone, 2001) [dt. Die Doppel-Helix. Ü. v. W. Frisch; Neuauflage Reinbek: Rowohlt, 2011]. Das vollständige Zitat von Watson und Crick steht in dem zweiseitigen Aufsatz, in dem ihre Entdeckung in der Wissenschaft bekannt gemacht wurde: »Wir möchten eine Struktur für das Salz der Desoxyribonucleinsäure (D.N.A.) vorschlagen. Diese Struktur hat neuartige Eigenschaften, die von beträchtlichem biologischem Interesse sind.« J.D. Watson und F. Crick, »A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid«, Nature 171 (1953): 737–38.

Die Geschichte von der Aufklärung der Funktionsweise der DNA und dem Weg, auf dem sie Proteine produziert, werden erörtert in Matthew Cobb, Life’s Greatest Secret: The Race to Crack the Genetic Code (New York: Basic Books, 2015). Ein Klassiker ist auch Horace Freeland Judson, The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology (New York: Simon and Schuster, 1970) [dt. Der 8. Tag der Schöpfung: Sternstunden der neuen Biologie. Üb. v. M. Würmli; Wien: Meyster, 1980].

Zuckerkandl und Pauling begründeten ihren neuen Ansatz Mitte der 1960er Jahre in einer Reihe von Veröffentlichungen. Zu den wichtigsten gehören E. Zuckerkandl und L. Pauling, »Molecules as Documents of Evolutionary History«, Journal of 8 (1965): 357–366; und E. Zuckerkandl und L. Pauling, »Evolutionary Divergence and Convergence in Proteins«, 97–166, in V. Bryson und H.J. Vogel, Hrsg., Evolving Genes and Proteins (New York: Academic Press, 1965).

Zuckerkandl und Pauling wollten nicht nur die Verwandtschaft zwischen Arten aufklären. Sie schlugen vor, die Unterschiede zwischen Proteinen und Genen als eine Art Uhr zu verwenden und damit festzustellen, seit wie langer Zeit die Evolution verschiedener Arten unabhängig voneinander abläuft. Wenn die Veränderungen der Proteinsequenzen sich in langen Zeiträumen mit relativ konstanter Geschwindigkeit abspielen, bieten die Unterschiede der Proteine eine Möglichkeit, auf den zeitlichen Ablauf zu schließen.

Die Hypothese der molekularen Uhr geht davon aus, dass Veränderungen in der Aminosäuresequenz eines Proteins sich mit gleichbleibender Geschwindigkeit ereignen. Eine Anwendung dieses Konzepts greift auf die Analyse von Aminosäuresequenzen zurück. Betrachten wir einmal als vollkommen hypothetisches Beispiel den Vergleich einer Frosch-, einer Affen- und einer Menschenspezies. Zunächst sequenzieren wir die Proteine. Dann zählen wir, wie viele Aminosäuren sich zwischen den Arten unterscheiden. Angenommen, wir betrachten ein Protein aus der Haut, und dieses unterscheidet sich beim Frosch von dem des Menschen und des Affen in jeweils 80 Aminosäuren. Bei Mensch und Affe sind nur 30 Aminosäuren unterschiedlich. Um die molekulare Uhr anzuwenden, müssten wir anhand der Fossilien ein Datum ermitteln, um damit die Geschwindigkeit der Aminosäure-Veränderungen festzustellen; anschließend können wir diese Geschwindigkeit auch an Stellen anwenden, an denen wir keine Fossilien besitzen.

Angenommen, ein Fossil lässt darauf schließen, dass Frösche, Affen und Menschen vor 400 Millionen Jahren einen gemeinsamen Vorfahren hatten. Um die Uhr zu eichen, teilen wir 80 durch 400 und erhalten so für die Veränderung der Proteine eine Geschwindigkeit von 0,2 Prozent je Millionen Jahre. Mit dieser Zahl

Der Bericht über Zuckerkandls und Paulings Bemühungen, einen empörenden Artikel zu schreiben, und der allgemeine historische Zusammenhang ihrer Arbeiten werden erörtert in G. Morgan, »Emile Zuckerkandl, Linus Pauling, and the Molecular Evolutionary Clock«, Journal of the History of Biology (1998): 155–178. Der maßgebliche Artikel ist E. Zuckerkandl and L. Pauling, »Molecular Disease, Evolution and Genic Heterogeneity 2; 189–225, in Michael Kasha und Bernard Pullman, Hrsg., Horizons in Biochemistry: Albert Szent-Györgyi Dedicatory (New York: Academic Press, 1962).

Eine mündlich überlieferte Geschichte mit Émile Zuckerkandl findet sich in »The Molecular Clock«, https://authors.library.caltech.edu/5456/1/hrst.mit.edu/hrs/evolution/public/clock/zuckerkandl.html.

Allan Wilson und Mary-Claire King verfolgten den Ansatz in ihren Arbeiten weiter. Ursprünglich waren es Nachfolgeuntersuchungen zu einem wichtigen, umstrittenen Artikel über die molekulare Uhr, der die Vermutung nahelegt, dass Menschen und Schimpansen in relativ junger Vergangenheit einen gemeinsamen Vorfahren haben. Dieser Artikel ist A. Wilson und V. Sarich, »A Molecular Time Scale for Human Evolution«, Proceedings of the National Academy of Sciences 63 (1969): 1088–1093. Sie hatten das Ziel, mehr Proteine in die Analyse einzubeziehen und so die Uhr genauer zu kalibrieren. Kings bahnbrechender Aufsatz ist M.C. King und A.C. Wilson, »Evolution at Two Levels in Humans and Chimpanzees«, Science 188 (1975): 107–116.

Eine Bestätigung ihrer Arbeit aus jüngerer Zeit ist beschrieben in Kate Wong, »Tiny Genetic Differences Between Humans and Other Primates Pervade the Genome«, Scientific American, 1. September 2014; und K. Prüfer et al., »The Bonobo Genome Compared with Chimpanzee and Human Genomes«, Nature 486 (2012): 527–531.

Über Geschichte und Bedeutung des Human Genome Project informieren mehrere Ressourcen im Internet: »The Human Genome Project (1990–2003)«, The Embryo Project Encyclopedia, https://embryo.asu.edu/pages/human-genome-project-1990–2003; »What is the Human Genome Project?«, National Human Genome Research Institute, https://www.genome.gov/12011238/an-overview-of-the-human genome-project/; und https://www.nature.com/scitable/topicpage/sequencing-human-genome-the-contributions-of-francis-686.

Wichtige Fachartikel zu dem Thema sind unter anderem Human Genome Sequencing Consortium, »Finishing the Euchromatic Sequence of the Human Genome«, Nature 431 (2004): 931–945; und ebd., »Initial Sequencing and Analysis of the Human Genome«, Nature 409 (2001): 860–921.

Maßgebliche Bücher über das Human Genome Project sind unter anderem Daniel J. Kevles und Leroy Hood, Hrsg., The Code of Codes (Cambridge, MA: Harvard University Press, 2000); und James Shreeve, The Genome War: How Craig Venter Tried to Capture the Code of Life and Save the World (New York: Random House, 2004). Ein Bericht aus erster Hand ist John Craig Venter, A Life Decoded: My Genome: My Life (New York: Viking Press, 2007) [dt. Entschlüsselt: Mein Genom, mein Leben. Üb. v. S. Vogel; Frankfurt a.M.: S. Fischer, 2009].

Leistungsfähige Genom-Browser versetzen Wissenschaftler in die Lage, Gene und Genome verschiedener Arten zu vergleichen. Zu den am häufigsten genutzten derartigen Programmen gehören ENSEMBL, https://useast.ensembl.org/; VISTA, http://pipeline.lbl.gov/cgi-bin/gateway2; und das BLAST-Suchtool, https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi. Man kann sie ausprobieren. Sie geben uns eine Welt der Entdeckungen in die Hand.

Der Klassiker von François Jacob und Jacques Monod ist einer der großartigsten Artikel in der gesamten Biologie: »Genetic Regulatory Mechanisms in the Synthesis of Proteins«, Journal of Molecular Biology 3 (1961): 318–356; für den Neuling ist er nicht einfach zu lesen. Ein gründlicher, aber besser verständlicher Abriss ist ein weiterer Klassiker der wissenschaftlichen Kommunikation: Horace Freeland Judson, The Eighth Day of Creation: Makers of the Revolution in Biology (New York: Simon and Schuster, 1970) [dt. Der 8. Tag der Schöpfung: Sternstunden der neuen Biologie. Üb. v. M. Würmli; Wien: Meyster, 1980].

Über die unglaublichen Hintergründe der Arbeiten von Jacob und Monod gibt es einen ergreifenden, maßgeblichen Bericht: Sean B. Carroll, Brave Genius: A Scientist, a Philosopher, and Their Daring Adventures from the French Resistance to the Nobel Prize (New York: Norton, 2013). Ich hatte geglaubt, ich wüsste alles über die beiden, aber dieses Buch eröffnete mir ganz neue Aspekte.

Die Rolle von Sonic Hedgehog für Anomalien der Extremitäten wird erörtert in E. Anderson et al., »Human Limb Abnormalities Caused by Disruption of Hedgehog Signaling«, Trends in Genetics 28 (2012): 364–373. Anomalien entstehen, weil sich die Aktivität von Sonic ändert oder weil der Signalweg der Gene, mit denen Sonic interagiert, gestört wird.

Die Tätigkeit des über große Entfernungen wirkenden Schalters, der in der Fachsprache als Fern-Enhancer bezeichnet wird, ist in einer Reihe sehr schöner Artikel beschrieben: L.A. Lettice et al., »The Conserved Sonic hedgehog Limb Enhancer Consists of Discrete Functional Elements That Regulate Precise Spatial Expression«, Cell Reports 20 (2017): 1396–1408; L. Lettice et al., »A Long-Range Shh Enhancer Regulates Expression in the Developing Limb and Fin and Is Associated with Preaxial Polydactyly«, Human Molecular Genetics 12 (2003): 1725–1735; und R. Hill und L. Lettice, »Alterations to the Remote Control of Shh Gene Expression Cause Congenital Abnormalities«, Philosophical Transactions of the Royal Society, B 368 (2013), http://doi.org/10.1098/rstb.2012. 0357.

Viele derartige Fernwirkungsschalter sind mittlerweile bekannt. Über ihre allgemeinen biologischen Eigenschaften sowie ihre Auswirkungen auf Entwicklung und Evolution berichten A. Visel et al., »Genomic Views of Distant-Acting Enhancers«, Nature 461 (2009): 199–205; H. Chen et al., »Dynamic Interplay Between Enhancer-Promoter Topology and Gene Activity«, Nature Genetics 50 (2018): 1296–1303; und A. Tsai und J. Crocker, »Visualizing Long-Range Enhancer-Promoter Interaction«, Nature Genetics 50 (2018): 1205–1206.

Die Rückbildung der Extremitäten bei Schlangen und der Zusammenhang mit Veränderungen im Fernwirkungsenhancer von

Über die Bedeutung von Veränderungen in genetischen Regulationselementen (Schaltern) berichtet umfangreiche Literatur. Siehe M. Rebeiz und M. Tsiantis, »Enhancer Evolution and the Origins of Morphological Novelty«, Current Opinion in Genetics and Development 45 (2017): 115–123; und Sean B. Carroll, Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo (New York: Norton, 2006) [dt. Evo Devo: Das neue Bild der Evolution. Üb. v. K. Beginnen u. S. Kuntz; Berlin: Berlin Univ. Press, 2008]. Zu dem Beispiel der Stichlinge siehe Y.F. Chan et al., »Adaptive Evolution of Pelvic Reduction in Sticklebacks by Recurrent Deletion of a Pitx1 Enhancer«, Science 327 (2010): 302–305.

4. Schöne Monster

Thomas Soemmerring war ein Universalgelehrter. Er beschrieb als einer der Ersten fliegende Reptilien – die Pterosaurier –, konstruierte Teleskope, entwickelte Impfstoffe und analysierte Mutanten. Sein klassisches Werk über Entwicklungsanomalien ist S.T. von Soemmerring, Abbildungen und Beschreibungen einiger Mißgeburten die sich ehemals auf dem anatomischen Theater zu Cassel befanden (Mainz: kurfürstl. privilegirte Universitätsbuchhandlung, 1791).

Ein einflussreicher Artikel über Monster – Entwicklungsanomalien – und wichtige Aufschlüsse, die man aus ihnen gewinnen kann, ist P. Alberch, »The Logic of Monsters: Evidence for Internal Constraint in Development and Evolution«, Geobios 22 (1989): 21–57.

Von klassischen Interpretationen über Entwicklungsanomalien und Teratologie handelt Dudley Wilson, Signs and Portents: Monstrous Births from the Middle Ages to the Enlightenment (New York: Routledge, 1993).

Eine informative Website über die Geschichte und die Auswirkungen teratologischer Untersuchungen auf Biologie und Medizin ist »A New Era: The Birth of a Modern Definition of Teratology in the Early 19th Century«, New York Academy of Medicine, https://nyam.org/library/collections-and-resources/digital-collections-exhibits/digital-telling-wonders/new-era-birth-modern-definition-teratology-early-19th-century/.

Der Klassiker von William Bateson über Variationen trägt den Titel Materials for the Study of Variation Treated with Especial Regard to Discontinuity in the Origin of Species (London: Macmillan, 1894).

Ein früherer Student von T.H. Morgan, der auch selbst ein herausragender Wissenschaftler war, schrieb für die National Academy of Sciences folgende biographischen Memoiren: A.H. Sturtevant, Thomas Hunt Morgan, 1866–1945: A Biographical Memoir (Washington, DC: National Academy of Sciences, 1959), online verfügbar unter http://www.nasonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/morgan-thomas-hunt.pdf.

Calvin Bridges stand im Mittelpunkt der 2014 erschienenen Filmbiographie The Fly Room; Rezension in Ewen Callaway, »Genetics: Genius on the Fly«, Nature 516 (11. Dezember 2014), online unter https://www.nature.com/articles/516169a.

Das Cold Spring Harbor Laboratory betreibt eine biographische Website, die Calvin Bridges gewidmet ist: Calvin Blackman Bridges, Unconventional Geneticist (1889–1938), unter http://library.cshl.edu/exhibits/bridges.

Eine historische Darstellung der Arbeit von Lewis und Bridges ist I. Duncan und G. Montgomery, »E.B. Lewis and the Bithorax Complex«, Teil 1 und 2, Genetics 160 (2002): 1265–1272, und 161 (2002): 1–10. Lewis interessierte sich anfangs mehr für die

Das Bandenmuster von Chromosomen als Wegweiser zu Bithorax und anderen Mutanten wird beschrieben in C.B. Bridges, »Salivary Chromosome Maps: With a Key to the Banding of the Chromosomes of Drosophila melanogaster«, Journal of Heredity 26 (1935): 60–64; und C.B. Bridges und T.H. Morgan, The Third-Chromosome Group of Mutant Characters of Drosophila melanogaster (Washington, DC: Carnegie Institution, 1923).

Der klassische Artikel von Edward Lewis ist E.B. Lewis, »A Gene Complex Controlling Segmentation in Drosophila«, Nature 276 (1978): 565–570.

Die Homöobox wurde parallel auch entdeckt von W. McGinnis et al., »A Conserved DNA Sequence in Homoeotic Genes of the Drosophila Antennapedia and Bithorax Complexes«, Nature 308 (1984): 428–433; und von M. Scott und A. Weiner, »Structural Relationships Among Genes That Control Development: Sequence Homology Between the Antennapedia, Ultrabithorax, and Fushi Tarazu Loci of Drosophila«, Proceedings of the National Academy of Sciences 81 (1984): 4115–4119.

Die Entdeckung der Homöobox und ihre Bedeutung für die Evolution werden umfassend und mit Literaturangaben beschrieben in Sean B. Carroll, Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo (New York: Norton, 2006) [dt. Evo Devo: das neue Bild der Evolution. Üb. v. K. Beginnen u. S. Kuntz; Berlin: Berlin Univ. Press, 2008]. Ed Lewis gab einen rückblickenden Überblick über die Fragestellung in E.B. Lewis, »Horneosis: The First 100 Years«, Trends in Genetics 10 (1994): 341–343.

Patels Arbeiten mit Parhyale werden beschrieben in A. Martin et al., »CRISPR/Cas9 Mutagenesis Reveals Versatile Roles of Hox Genes in Crustacean Limb Specification and Evolution«, Current Biology 26 (2016): 14–26; und J. Serano et al., »Comprehensive Analysis of Hox Gene Expression in die Amphipod Crustacean Parhyale hawaiensis«, Developmental Biology 409 (2016): 297–309.

Zur Bedeutung der Homöobox-Gene für die Entwicklung der

Die »Handgene« heißen in der Fachsprache Hoxa-13 und Hoxd-13. Der Aufsatz, in dem ihre Entfernung bei Mäusen beschrieben wird, ist C. Fromental-Ramain et al., »Hoxa-13 and Hoxd-13 Play a Crucial Role in the Patterning of the Limb Autopod«, Development 122 (1996): 2997–3011.

Die Untersuchungen von Tetsuya Nakamura und Andrew Gehrke zur Bedeutung der Homöobox-Gene für die Flossen-Entwicklung sind enthalten in T. Nakamura et al., »Digits and Fin Rays Share Common Developmental Histories«, Nature 537 (2016): 225–228. Ihre Arbeiten werden auch beschrieben in Carl Zimmer, »From Fins into Hands: Scientists Discover a Deep Evolutionary Link«, New York Times, 17. August 2016.

5. Der Nachahmungstäter

Vicq d’Azyr ist in der Anatomiegeschichte eine unterschätzte Gestalt. Er stellte in vielen Fällen die gleichen Beobachtungen zur Ähnlichkeit von Formen (wie die Homologie) an wie Richard Owen, verallgemeinerte sie aber nie; deshalb wird er vielfach nicht als ihr Urheber anerkannt. Siehe R. Mandressi, »The Past, Education and Science. Felix Vicq d’Azyr and the History of Medicine in the 18th Century«, Medicina nei secoli 20 (2008): 183–212; und R.S. Tubbs et al., »Félix Vicq d’Azyr (1746–1794): Early Founder of Neuroanatomy and Royal French Physician«, Childs Nervous System 27 (2011): 1031–1034.

Eine neuere Darstellung des Konzepts von Doppelorganen im Körper, der sogenannten seriellen Homologie, findet sich in Günter Wagner, Homology, Genes, and Evolutionary lnnovation (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2018).

Wie Bridges seine Chromosomenkarten zur Aufdeckung von Genverdoppelungen verwendete, wird beschrieben in Calvin Bridges, »Salivary Chromosome Maps: With a Key to the Banding of the Chromosomes of Drosophila melanogaster«, Journal of Heredity 26 (1935): 60–64.

Über das Leben von Susumu Ohno berichtet U. Wolf, »Susumu Ohno«, Cytogenetics and Cell Genetics 80 (1998): 8–11; und Ernest Beutler, »Susumu Ohno, 1928–2000«, Biographical Memoirs 81 (2012) der National Academy of Sciences, online unter https://www.nap.edu/read/10470/chapter/14.

Über Ohnos Arbeiten berichten mehrere Artikel und ein Buch, das seine Untersuchungen an Genverdoppelungen zusammenfasst: Susumu Ohno, »So Much ›junk‹ DNA in Our Genome«, 336–370, in H.H. Smith, Hrsg., Evohttion of Genetic Systems (New York: Gordon and Breach, 1972); Susumu Ohno, »Gene Duplication and the Uniqueness of Vertebrate Genomes Circa 1970–1999«, Seminars in Cell and Developmental Biology 10 (1999): 517–22; und Susumu Ohno, Evolution by Gene Duplication (Amsterdam: Springer, 1970).

Yves Van de Peer, Eshchar Mizrachi und Kathleen Marchal, »The Evolutionary Significance of Polyploidy«, Nature Reviews Genetics 18 (2017): 411–424; und S.A. Rensing, »Gene Duplication as a Driver of Plant Morphogenetic Evolution«, Current Opinion in Plant Biology 17 (2014): 43–48.

T. Ohta, »Evolution of Gene Families«, Gene 259 (2000): 45–52; J. Thornton und R. DeSalle, »Gene Family Evolution and Homology: Genomics Meets Phylogenetics«, Annual Reviews of Genomics and Human Genetics 1 (2000): 41–73; und J. Spring, »Genome Duplication Strikes Back«, Nature Genetics 31 (2002): 128–129.

Für Genfamilien und ihre Evolution gibt es viele Beispiele. Besonders hübsch ist der Fall der Opsingene, die für das

Ein weiteres Beispiel für eine Genfamilie, die durch Genverdoppelungen entstanden ist, sind die Homöobox-Gene. Andere Sichtweisen für die Mechanismen und die Bedeutung dieser Verdoppelung finden sich in H. Holland, »Did Homeobox Gene Duplications Contribute to the Cambrian Explosion?«, Zoological Letters 1 (2015): 1–8; G.P. Wagner et al., »Hox Cluster Duplications and the Opportunity for Evolutionary Novelties«, Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (2003): 14603–14606; und N. Soshnikova et al., »Duplications of Hox Gene Clusters and the Emergence of Vertebrates«, Developmental Biology 378 (2013): 194–199.

Die Notch-Signalübertragung und die Verdoppelung von Genen während der Evolution des Gehirns waren das Thema zweier unabhängig voneinander veröffentlichter Artikel: I.T. Fiddes et al., »Human-Specific NOTCH2NL Genes Affect Notch Signaling and Cortical Neurogenesis«, Cell 173 (2018): 1356–1369; und I.K. Suzuki et al., »Human-Specific NOTCH2NL Genes Expand Cortical Neurogenesis Through Delta/Notch Regulation«, Cell 173 (2018): 1370–1384.

Über das Leben von Roy Britten berichtete sein langjähriger Mitarbeiter in Eric Davidson, »Roy J. Britten, 1919–2012: Our Early Years at Caltech«, Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (2012): 6358–6359. Davidson und Britten veröffentlichten gemeinsam einen spekulativen Aufsatz über die Bedeutung dieser Sequenzen; ihre Überlegungen waren ihrer Zeit weit voraus und wurden für eine ganze Wissenschaftlergeneration zur Anregung für weitere Forschung: R.J. Britten und E.H. Davidson, »Repetitive and Non-Repetitive DNA Sequences and a Speculation on the Origins of Evolutionary Novelty«, Quarterly Review of Biology 46 (1971): 111–138.

Der Artikel, in dem Britten die Sequenzwiederholungen und die zu ihrem Nachweis verwendeten Methoden beschreibt, ist

Die Arbeitsgruppe aus dem Institut von Manyuan Long beschrieb ihre Untersuchungen zum Ursprung neuer Gene in V. Zhang et al., »New Genes Drive the Evolution of Gene Interaction Networks in the Human and Mouse Genomes«, Genome Biology 16 (2015): 202–226. Die Entstehung neuer Gene ist ein aktuelles Forschungsthema. Zwar entstehen viele neue Gene durch Genverdoppelungen, in manchen Fällen geschieht das aber nicht; welche Mechanismen dann wirksam sind, wird derzeit untersucht. Ein Beispiel mit Literaturangaben findet sich in L. Zhao et al., »Origin and Spread of De Novo Genes in Drosophila melanogaster Populations«, Science 343 (2014): 769–772.

McClintocks Entdeckung der springenden Gene wird erstmals beschrieben in Barbara McClintock, »The Origin and Behavior of Mutable Loci in Maize«, Proceedings of the National Academy of Sciences 36 (1950): 344–355. Eine rückblickende Würdigung und Erklärung des Aufsatzes bietet S. Ravindran, »Barbara McClintock and the Discovery of Jumping Genes«, Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (2012): 20198–20199.

Zur Entdeckung und Funktionsweise der springenden Gene siehe L. Pray und K. Zhaurova, »Barbara McClintock and the Discovery of Jumping Genes (Transposons)«, Nature Education 1 (2008): 169.

Die National Library of Medicine hat die Aufsätze von McClintock online gespeichert, darunter auch die hier wiedergegebenen Zitate und das Zitat von Nixon von der Feier bei der Verleihung der National Medal of Science: https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/Narrative/LL/p-nid/52.

Das klassische Werk von Ernst Mayr trägt den Titel Animal Species and Evolution (Cambridge, MA: Harvard University Press, 1963) [dt. Artbegriff und Evolution. Üb. v. G. Heberer; Hamburg: Parey, 1967].

Das Buch von Richard Goldschmidt heißt The Material Basis of Evolution (New Haven, CT: Yale University Press, 1940). Der Artikel, über den Mayr sich so ärgerte, ist Goldschmidt, »Evolution as Viewed by One Geneticist«, American Scientist 40 (1952): 84–98.

Zu Goldschmidts Leben siehe Curt Stern, Richard Benedict Goldschmidt, 1878–1958: A Biographical Memoir (Washington, DC: National Academy of Sciences, 1967), verfügbar unter http://www.n.asonline.org/publications/biographical-memoirs/memoir-pdfs/goldschmidt-richard.pdf.

Das Zeitalter, in dem Mayr seine wichtigsten Beiträge leistete, wird als Zeit der Synthese in der Evolutionswissenschaft bezeichnet; sie hatte ihren Höhepunkt Ende der 1940er Jahre, als Befunde aus der Genetik in die Fachgebiete der biologischen Systematik, Paläontologie und vergleichenden Anatomie einflossen. Während unserer auch weiterhin stattfindenden Teestunden sprach Mayr häufig davon, in den 1990er Jahren stehe eine ganz neue Synthese am Horizont, mit der sich die Arbeiten seiner Generation in die Molekularbiologie und Entwicklungsgenetik erweitern würden. Entsprechend forderte er die Doktoranden in seinem Dunstkreis auf, sich in der entsprechenden wissenschaftlichen Literatur auf dem Laufenden zu halten.

Das ungeheuer einflussreiche Werk von Ronald Fisher war The Genetical Theory of Natural Selection (London: Clarendon Press, 1930).

Die Artikel von Vincent Lynch sind V.J. Lynch et al., »Ancient Transposable Elements Transformed the Uterine Regulatory Landscape and Transcriptome During the Evolution of Mammalian Pregnancy«, Cell Reports 10 (2015): 551–561; und V.J. Lynch

Einen Überblick über das allgemeine Problem gab Lynch in G.P. Wagner und V.J. Lynch, »The Gene Regulatory Logic of Transcription Factor Evolution«, Trends in Ecology and Evolution 23 (2008): 377–385; und G.P. Wagner und V.J. Lynch, »Evolutionary Novelties«, Current Biology 20 (2010): 48–52. Die Anregung für diese Arbeiten stammte von McClintock selbst in B. McClintock, »The Origin and Behavior of Mutable Loci in Maize«, Proceedings of the National Academy of Sciences 36 (1950): 344–355, sowie aus dem bahnbrechenden Aufsatz von R.J. Britten und E.H. Davidson, »Repetitive and Non-Repetitive DNA Sequences and a Speculation on the Origins of Evolutionary Novelty«, Quarterly Review of Biology 46 (1971): 111–138.

Die Frage, wie sich springende Gene in nützliche Genomteile verwandeln (ihre sogenannte Domestikation) ist ein aktuelles Forschungsthema. Eine Auswahl aus Aufsätzen und Literaturangaben bieten D. Jangam et al., »Transposable Element Domestication as an Adaptation to Evolutionary Conflicts«, Trends in Genetics 33 (2017): 817–831 und E.B. Chuong et al., »Regulatory Activities of Transposable Elements: From Conflicts to Benefits«, Nature Reviews Genetics 18 (2017): 71–86.

Einen guten Überblick über die Arbeiten mit Syncytin gibt C. Lavialle et al., »Paleovirology of ›Syncytins‹, Retroviral env Genes Exapted for a Role in Placentation«, Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 368 (2013): 20120507 und H.S. Malik, »Retroviruses Push the Envelope for Mammalian Placentation«, Proceedings of the National Academy of Sciences 109 (2012): 2184–85. Die Entdeckungen zum Syncytin werden beschrieben in S. Mi et al., »Syncytin is a Captive Retroviral Envelope Protein Involved in Human Placental Morphogenesis«, Nature 403 (2000): 785–789; J. Denner, »Expression and Function of Endogenous Retroviruses in the Placenta«, APMIS 124 (2016): 31–43; A. Dupressoir et al., »Syncytin-A Knockout Mice

Einen allgemeinen Überblick über die Bedeutung der Retroviren für die Evolution der Plazenta gibt D. Haig, »Retroviruses and the Placenta«, Current Biology 22 (2012): 609–613.

Syncytine wurde auch bei anderen Arten gefunden, die der Plazenta ähnliche Strukturen besitzen, beispielsweise bei Eidechsen. Siehe G. Cornelis et al., »An Endogenous Retroviral Envelope Syncytin and Its Cognate Receptor Identified in the Viviparous Placental Mabuya Lizard«, Proceedings of the National Academy of Sciences 114 (2017): E10991-E11000.

Die Suche nach längst toten oder domestizierten Viren ist ein eigenes Fachgebiet, das als Paläovirologie bezeichnet wird. Weitere Informationen finden sich in M.R. Patel et al., »Paleovirology – Ghosts and Gifts of Viruses Past«, Current Opinion in Virology 1 (2011): 304–309; und J.A. Frank und C. Feschotte, »Co-option of Endogenous Viral Sequences for Host Cell Function«, Current Opinion in Virology 25 (2017): 81–89.

Die Arbeiten von Jason Shepherd mit Arc werden beschrieben in in E.D. Pastuzyn et al., »The Neuronal Gene Arc Encodes a Repurposed Retrotransposon Gag Protein That Mediates Intercellular RNA Transfer«, Cell 172 (2018): 275–288. Einen Überblick über den Aufsatz für ein Laienpublikum gab Ed Yong in »Brain Cells Share Information with Virus-Like Capsules«, Atlantic (Januar 2018).

Das Buch, das aus Goulds Vorlesungen hervorging, war Stephen Jay Gould, Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History (New York: Norton, 1989) [dt. Zufall Mensch: Das Wunder des Lebens als Spiel der Natur. Üb. v. F. Griese; München: Hanser, 1991].

Ray Lankesters Arbeiten zu Degeneration und Mehrfachentwicklungen in der Evolution werden beschrieben in E.R. Lankester, Degeneration: A Chapter in Darwinism (London: Macmillan, 1880); und E.R. Lankester, »On the Use of the Term ›Homology‹ in Modern Zoology, and the Distinction Between Homogenetic and Homoplastic Agreements«, Annals and Magazine of Natural History 6 (1870): 34–43.

Erläuterungen zu konvergenter und paralleler Evolution finden sich in Simon Conwav Morris, Life’s Solution: Inevitable Humans in a Lonely Universe (Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2003) [dt. Jenseits des Zufalls: Wir Menschen im einsamen Universum. Üb. v. S. Schneckenburger; Berlin: Berlin Univ. Press, 2008]. Conway Morris vertritt den felsenfesten Standpunkt, dass die Evolution insgesamt unvermeidlich ist. Dagegen ist Jonathan Losos, Improbable Destinies: Fate, Chance, and the Future of Evolution (New York: Riverhead, 2017) [dt. Glücksfall Mensch: Ist Evolution vorhersagbar? Üb. v. S. Schmid u. R. Weitbrecht; München: Hanser, 2018] eine ausgewogene Darstellung der Zusammenhänge zwischen Zufall und Zwangsläufigkeit.

Gute Filmaufnahmen von der herausschießenden Salamanderzunge finden sich unter https://www.youtube.com/watch?v=mRrIITcUeBM.

Eine wissenschaftliche Analyse der anatomischen Verhältnisse hinter diesem verblüffenden Merkmal ist S.M. Deban et al., »Extremely High-Power Tongue Projection in Plethodontid Salamanders«, Journal of Experimental Biology 210 (2007): 655–667.

Der ursprüngliche Artikel von Wake über die herausschießende Zunge ist ein Klassiker: R.E. Lombard und D.B. Wake,

Die bemerkenswerte Mehrfachevolution der herausschießende Zunge verdeutlicht D.B. Wake et al., »Transitions to Feeding on Land by Salamanders Feature Repetitive Convergent Evolution«, 395–405, in K. Dial, N. Shubin, und E.L. Brainerd, Hrsg., Great Transformations in Vertebrate Evolution (Chicago: University of Chicago Press, 2015).

Die Analyse der gefrorenen Salamander wird beschrieben in N.H. Shubin et al., »Morphological Variation in the Limbs of Taricha Granulosa (Caudata: Salamandridae): Evolutionary and Phylogenetic Implications«, Evolution 49 (1995): 874–884. Die evolutionstheoretische Interpretation und die vorhersagbaren Gesetzmäßigkeiten werden erörtert in N. Shubin und D.B. Wake, »Morphological Variation, Development, and Evolution of the Limb Skeleton of Salamanders«, 1782–1808, in H. Heatwole, Hrsg., »Amphibian Biology (Sydney: Surrey Beatty, 2003); N. Shubin und P. Alberch, »A Morphogenetic Approach to the Origin and Basic Organization of the Tetrapod Limb«, Evolutionary Biology 20 (1986): 319–387; N.B. Fröbisch und N. Shubin, »Salamander Limb Development: Integrating Genes, Morphology, and Fossils«, Development Dynamics 240 (2011): 1087–1099; N. Shubin und D. Wake, »Phylogeny, Variation and Morphological Integration«, American Zoologist 36 (1996): 51–60; und N. Shubin, »The Origin of Evolutionary Novelty: Examples from Limbs«, Journal of Morphology 252 (2002): 15–28.

Wake schrieb einige allgemeine Arbeiten zu der Frage, wie Mehrfachentwicklungen in der Evolution allgemeine Mechanismen des Wandels deutlich machen: D.B. Wake et al., »Homoplasy: From Detecting Pattern to Determining Process and Mechanism of Evolution«, Science 331 (2011): 1032–1035; und D.B. Wake, »Homoplasy: The Result of Natural Selection, or Evidence of Design Limitations?«, American Naturalist 138 (1991): 543–561.

Die Arbeiten an den Eidechsen in der Karibik sind zusammengefasst in Jonathan Losos, Improbable Destinies: Fate, Chance, and the Future of Evolution (New York: Riverhead, 2017) [dt. Glücksfall Mensch: Ist Evolution vorhersagbar? Üb. v. S. Schmid u. R. Weitbrecht; München: Hanser, 2018].

Im Labor von Richard Lenski an der Michigan State University läuft seit 1998 ein Langzeitexperiment. Es war damals ein kühnes Vorhaben und schuf die Möglichkeit, viele wichtige Formen des evolutionären Wandels unmittelbar zu beobachten, denn es gab uns die Hilfsmittel in die Hand, um den Ablauf der Ereignisse zu sehen. Die komplexen Zusammenhänge zwischen Determinismus und Zufall in der Evolution macht ein Übersichtsartikel deutlich: Z. Blount, R. Lenski, and J. Losos, »Contingency and Determinism in Evolution: Replaying Life’s Tape«, Science 362:6415 (2018): doi: 10.1126/scienceaam5979.

8. Fusionen und Übernahmen

Der ursprüngliche Artikel von Lynn Margulis ist L. Sagan, »On the Origin of Mitosing Cells«, Journal of Theoretical Biology 14 (1967): 225–274. Das umfassende Buch über ihre Theorie ist Lynn Margulis, Symbiosis in Cell Evolution: Life and Its Environment on the Early Earth (San Francisco: Freeman, 1981. Ihr rückblickendes Zitat stammt aus einem Interview, das sie 2011 dem Magazin Discover gab. Dieses ist online verfügbar unter http://discovermagazine.com/2011/apr/16-interview-lynn-margulis-not-controversial-right.

Neuere Perspektiven und Literaturangaben finden sich in

Überzeugende, lehrreiche Werke über die ersten Phasen in der Geschichte des Lebens sind unter anderem Andrew Knoll, Life on a Young Planet: The First Three Billion Years of Evolution on Earth (Princeton, NJ: Princeton University Press, 2004); Nick Lane, The Vital Question: Energy, Evolution, and the Origins of Complex Life (New York: Norton, 2015) [dt. Der Funke des Lebens: Energie und Evolution. Üb. v. M. Niehaus, M. Wiese u. J. Wissmann; Darmstadt: Theiss, 2017]; und J. William Schopf, Cradle of Life: The Discovery of Earth’s Earliest Fossils (Princeton, NJ: Princeton University Press, 1999).

Schopfs Gemeinschaftsprojekte zur Kohlenstoffisotopenanalyse der Strukturen im Apex Chert werden beschrieben in »SIMS Analyses of the Oldest Known Assemblage of Microfossils Document Their Tixon-Correlated Carbon Isotope Compositions«, Proceedings of the National Academy of Sciences 115 (2018): 53–58.

Bedeutung und Evolution der Individualität werden in einem kleinen Büchlein erörtert, das große Wirkungen entfaltete: Leo Buss, The Evolution of Individuality (Princeton, NJ: Princeton University Press, 1988). Buss konzentriert sich auf die Frage, was ein Individuum ist, und zeigt, wie die natürliche Selektion wirksam wird, wenn neue Individuen und Selektionsebenen auftauchen.

Eine Erörterung über die Entstehung neuer Typen von Individuen und ihre Auswirkungen auf die Evolution findet sich in John Maynard-Smith und Eörs Szathmáry, The Major Transitions in Evolution (Oxford: Oxford University Press, 1998) [dt. Evolution: Prozesse, Mechanismen, Modelle. Üb. v. I. Raschke; Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag, 1996].

Arbeiten über Choanoflagellaten werden unter anderem beschrieben in T. Brunet und N. King, »The Origin of Animal Multicellularity and Cell Differentiation«, Developmental Cell 43 (2017): 124–140; S.R. Fairclough et al., »Multicellular Development in a Choanoflagellate«, Current Biology 20 (2010): 875–876; R.A. Alegado und N. King, »Bacterial Influences on Animal Origins«, Cold Spring Harbor Perspectives in Biology 6 (2014): 6:ao16162; und D.J. Richter und N. King, »The Genomic and Cellular Foundations of Animal Origins«, Annual Review of Genetics 47 (2013): 509–537.

Eine gute Einführung über das Redigieren von Genomen mit CRISPR-Cas und die Geschichte des Verfahrens wurde von einer seiner Pionierinnen mitverfasst: Jennifer Doudna und Samuel Sternberg, A Crack in Creation: Gene Editing and the Unthinkable Power to Control Evolution (New York: Houghton Mifflin Harcourt, 2017) [dt. Eingriff in die Evolution: Die Macht der CRISPR-Technologie und die Frage, wie wir sie nutzen wollen. Üb. v. S. Vogel; Berlin: Springer, 2018].

Epilog

Der Mount Ritchie liegt im Victorialand in der Antarktis. Wir waren dort im Rahmen eines Projekts des US-Antarktisprogramms, das von der National Science Foundation, Grant 1543367 finanziert wurde.