IM KONTEXT
SCHLÜSSELFIGUR
Frederic E. Clements (1874–1945)
FRÜHER
1863 Der Botaniker Anton Kerner veröffentlicht eine Studie über Sukzession von Pflanzen im Flussbett der Donau.
SPÄTER
1916 Der amerikanische Botaniker William S. Cooper untersucht am Glacier Bay (Alaska), wie Pflanzen durch Abschmelzen freigelegten Boden besiedeln.
1926 Henry A. Gleason spricht sich gegen Klimaxgesellschaften aus, weil jede Art individuell auf Umweltbedingungen reagiert.
1939 Der britische Botaniker Arthur Tansley schlägt vor, dass es statt nur einer Klimaxgesellschaft mehrere »Polyklimaxe« gibt, die durch Klima und andere Umweltfaktoren beeinflusst werden.
In der Ökologie bildet eine Gruppe verschiedener Arten eine Gemeinschaft, wenn sie im selben Habitat leben. Sukzession ist der Veränderungsprozess in einer Gemeinschaft wie die Besiedlung einer kargen Vulkaninsel – während jede Art wächst, modifiziert sie das Habitat, um nachfolgende Arten zu unterstützen. Der französische Naturforscher Adolphe Dureau de la Malle prägte 1825 als Erster den Begriff, nachdem er eine Sukzession von Pflanzen in einem geschlagenen Wald sah, und fragte: Ist Sukzession ein allgemeines Naturgesetz?
Während sich Sukzession auf Pflanzengesellschaften konzentriert und darauf, wie sie ihre Umwelt verändern, ändern sich die sie begleitenden Mikroorganismen, Pilze und Tiere ebenfalls in diesem Prozess.
Pionierarten besiedeln als Erste karge Umgebungen wie felsige oder sandige Oberflächen. Dazu zählen Flechten oder Pflanzen, die nur wenig Nahrung brauchen. Sie düngen den Boden mit organischer Materie, wenn sie zersetzt werden. Schließlich werden sie durch Gräser, Büsche und Bäume ersetzt.
Der amerikanische Botaniker Henry Chandler Cowles folgte 1899 der Arbeit von Dureau de la Malle mit einer Studie von Pflanzengesellschaften des Dünensands am Ufer des Lake Michigan (USA). Er führte die Idee der primären Sukzession ein. Sie beschreibt, wie Pflanzen an Land erscheinen, das vorher nicht bewachsen war, und sich dann stufenweise verändern. Sie werden größer und komplexer, da die Sukzession neuer Pflanzenarten ältere verdrängt. Auch der Boden ändert sich durch Erosion und den Einfluss der Organismen. Sammelt sich etwa Wasser in einem Teich und bleibt viele Jahre lang ungestört, wird das Habitat allmählich zum Waldgebiet, über mehrere Stufen – Wasserpflanzen, Sumpfpflanzen, Gräser, Büsche und Bäume. Der Teich wird effektiv zu Boden, der die Landvegetation fördert.
»Die Vegetation eines Gebiets ist lediglich das Resultat zweier Faktoren, die schwankende und zufällige Immigration von Pflanzen und eine gleichermaßen schwankende und variable Umwelt.«
Henry A. Gleason
Amerikanischer Ökologe (1882–1975)
Die Endphase der Sukzession, die zuerst Clements beschrieb, ist die Klimaxgesellschaft. Er vermutete 1916, dass eine Klimaxgesellschaft aus Pflanzen besteht, die an das regionale Klima angepasst sind, etwa ein geschlossener Wald alter Laubbäume in gemäßigtem Klima. Es ist verlockend, die Klimaxvegetation als stabil anzusehen, weil nur wenig in der Natur ewig gleich bleibt. Clements verglich die Pflanzengesellschaft mit lebenden Organismen, die wachsen, reifen und zerfallen. Er beschrieb das gesamte Ökosystem als einen »Superorganismus«.
Wird eine Gesellschaft zerstört oder geschädigt, wie ein Wald nach einem Brand oder Fällungen, tritt die sekundäre Sukzession ein. Sie ist als Neubesiedlung einer Gesellschaft definiert. Fällt ein Waldbaum um, wie Dureau de la Malle bemerkte, liegt der Waldboden plötzlich im Sonnenlicht. Samen, die normalerweise der Schatten der Laubkrone unterdrückt, keimen, Pflanzen im Untergehölz, Büsche und kleinere Bäume gedeihen – zumindest so lange, bis die großen Bäume wieder übernehmen. 
Nach Waldbränden im Yellowstone Nationalpark (USA) wird sekundäre Sukzession sichtbar. Die Strandkiefer ist an Feuer angepasst. Ihre Kiefernzapfen (oben) öffnen sich und setzen Samen frei, wenn ihr Harz schmilzt.
Die Inseln von Krakatau
Die drei Inseln des Krakatau-Archipels in Indonesien wurden 1883 durch einen Vulkanausbruch im Endeffekt sterilisiert und ihre Rekolonisierung zählt als Beispiel primärer Sukzession. Zwei Monate nach der Eruption war kein Leben erkennbar, aber kurze Zeit später wuchsen Cyanobakterien an den Küsten, während das Inland mit Lava überflutet war. Drei Jahre später wuchsen Moose, Gräser, Farne und tropische Uferpflanzen und im Inland wenige Gräser. Nach 13 Jahren erschienen Kokospalmen und Kasuarinabäume nahe der Küste. Gräser und einzelne Kasuarinabäume standen im Inland. Im 23. Jahr wuchsen Bäume in beiden Gebieten, nach 47 Jahren war dichter Wald weitverbreitet.
Wahrscheinlich benötigen die drei Inseln mehr als 1000 Jahre, um eine ähnliche Vielfalt der Klimaxvegetation aufzuweisen wie das nahe Festland. Doch auf der hochaktiven Vulkaninsel Anak Krakatau haben die häufigen Eruptionen die Vegetation viele Male teilweise zerstört, sodass jede Neubesiedlung ein Beispiel für eine sekundäre Sukzession darstellt.
