Contribuições para a biologia das megarininas com descrições de duas espécies novas – I*
Até recentemente consideravam-se as megarininas como hematófagas, atribuindose-lhes, provavelmente por causa do seu tamanho, picadas muito dolorosas, como indicam os nomes immisericors e ferox, dados por Wiedemann e Walker a uma espécie oriental e outra americana. Na publicação de Goeldi a mesma acusação é feita a uma espécie do Pará (M. haemorrhoidalis F.= separatus Arr.), citando observações de Ducke. Este conhecido himenopterologista compara a dor produzida com aquela que resultaria da picada de uma vespa. Aqui, todavia, há uma explicação fácil, supondo-se um simples equívoco com uma das espécies metalescentes de Psorophora que ocorrem nos mesmos lugares e têm o mesmo tamanho; eram, aliás, pouco conhecidas naquele tempo. O próprio autor da observação admite a possibilidade, visto que a espécie não foi determinada na ocasião. Também Austen, baseado em informações de Manaus, diz que o M. haemorrhoidalis F. dá picadas dolorosas; Blanchard o repete e Theobald em vários volumes da sua monografia se refere a este suposto hábito das megarininas.
De outro lado, nenhum de nós, em muitos anos de observações independentes, conseguiu verificar semelhante fato. Não somente não atacavam pessoas ou cavalos que se usam com muito proveito para atrair as espécies hematófagas, mas Peryassú e Neiva, experimentando com várias espécies e numerosos indivíduos no laboratório, sempre verificaram que eram incapazes de picar. Conseguiu-se conservar durante 39 dias um exemplar do M. fluminensis Neiva, o que constitui um recorde para a vida em cativeiro, porque neste sentido apenas encontramos uma observação de Green, que conservou vivo um M. immisericors Wlk., durante 11 dias.
As experiências de Lutz feitas com fêmeas, tanto criadas como apanhadas, concordam perfeitamente. Foram feitas com várias espécies, incluindo um exemplar de haemorrhoidalis F.
São pouco numerosos os trabalhos que se referem à biologia das megarininas. Os ovos foram descritos de quatro espécies: M. haemorrhoidalis F., immisericors Wlk., marschallii Theob. e speciosus Skuse. São postos isoladamente ou em grupos. O último caso se daria para o haemorrhoidalis, segundo observação de Goeldi, que obteve 19 ovos agrupados aos quatro e aos seis; eram claviformes, longos de 1,02mm e tinham metade do comprimento revestido de tubérculos. O M. immisericors, segundo Green, que estudou muito bem a biologia desta espécie, põe ovos isolados que medem 0,55mm de comprimento por 0,37 de largura, tendo o colorido branco-creme e a superfície granulosa. Bancroft verificou que o speciosus põe ovos isolados. Theobald publicou a respeito de M. marschallii observações de Billington que criou a espécie duas vezes, verificando que punha até vinte ovos isolados. O tempo até o desalagamento era de dois dias, o mesmo que Green notou no M. immisericors; a larva, ao sair, divide o ovo em duas partes, diferindo da do haemorrhoidalis, que, segundo Goeldi, escapa por uma deiscência longitudinal do ovo. O período do ovo até a imago era de três semanas, o que deve ser considerado como mínimo, porque, em outras larvas, o desenvolvimento pode durar meses.
Lutz observou na água da cavidade central de uma Aechmea tinctoria Mez. quatro ovos bastante grandes boiando isoladamente. Eram de cor creme nacarada. Houve desenvolvimento de larvas, mas estas morreram antes de abandonar os ovos. Julga que se tratava de ovos de M. solstitialis, cujas larvas eram encontradas com muita regularidade nesta situação.
As larvas, embora diferentes, parecem oferecer todas uma cor semelhante, devido a pontos vermelhos, situados principalmente na face dorsal. O fundo é amarelado. Além disso, observam-se manchas brancas de leite e desenhos pretos; o M. violaceus Wied., a que corresponde indubitavelmento o M. mariae de Bourroul (como Lutz verificou na Bahia), tem larvas vermelhas com brilhantes manchas nacaradas que rivalizam em beleza com as cores dos adultos.
As larvas de Megarhinus têm sido observadas em ocos de árvores e mesmo em tinas. Todavia, as nossas espécies são todas ou bromelícolas (a maior parte, incluindo o haemorrhoidalis) ou bambusícolas (duas espécies). Estes dois habitats não se confundem, mesmo quando espécies das duas categorias ocorrem no mesmo mato. De outro lado, temos várias observações, referindo-se a espécies das duas categorias (haemorrhoidalis e fluminensis), onde as larvas se desenvolveram em tinas e tanques habitados por outras larvas. Mas isso deve ser considerado como exceção, rara, quando comparada com as posturas normais, e observada apenas nestas duas espécies. Dados os conhecidos e constantes hábitos carnívoros das larvas, estas só podem existir onde há outras larvas. No mesmo oco de bambu ou de bromeliácea não se costuma encontrar mais de uma larva do mesmo tamanho, porque estas se devoram entre si. é provável que nestas condições as posturas sejam em regra muito fracionadas, distribuindo os ovos sobre as cavidades, porque só assim uma reprodução suficiente pode ser garantida. Leicester, que foi o primeiro a mencionar larvas de mosquito de bambu, é também desta opinião.
O fato de serem as bromeliáceas o criadouro de megarininas foi observado primeiro por Lutz e confirmado depois por vários autores. Entre nós, os Ankylorhynchus solstitialis em São Paulo e Chrysocephalus no Rio (Manguinhos) são freqüentes em bromeliáceas, tanto terrestres como arbóreas. O Ankylorhynchus purpureus habita espécies arbóreas perto de Santos e nas serras do Rio e o neglectus é encontrado nas mesmas condições, porém em lugares mais elevados. Megarhinus violaceus Wied., descrito na Bahia, mas de modo insuficiente, foi criado por Bourroul de água de bromeliáceas e redescrito com o nome de M. mariae; Lutz verificou, mais tarde, que era comum em bromeliáceas, encontradas em mangueiras da mesma região. Os M. guadelupensis e superbus de Dyar e Knab foram criados por Busck e Urich de água de bromeliáceas.
O M. immisericors, conforme Green, habita um bambu (Dendrocalamus giganteus), podendo também ser encontrado em ocos de árvores. Entre nós, o taquaruçu (Guadua tagoara Kunth), outra espécie muito grossa, é a o habitat de duas espécies que descreveremos mais adiante.
As larvas ocupam, geralmente, posição oblíqua, aproximando-se mais ou menos da horizontal; as novas, como foi indicado por Green a respeito de M. immisericors, mostram, de preferência, posição horizontal. O tubo respiratório é pouco comprido, mas bastante grosso e bem distinto; os apêndices branquiais, ao contrário, são reduzidos ou completamente ausentes. Também os olhos são apenas indicados, sendo de pouca utilidade para as espécies, que muitas vezes vivem em escuridão completa em internódios de bambus, porque estes têm apenas um furo pequeno; isto faz pensar que os ovos são deitados, sem que a fêmea entre completamente na cavidade. Sobre o clípeo de muitas espécies vê-se uma figura de pigmento escuro, em forma de X, que falta em outras.
O tamanho das larvas adultas das espécies maiores como haemorrhoidalis F. e fluminensis Neiva pode atingir 17 a 18mm.
As larvas podem permanecer muito tempo no fundo da água, segundo Peryassú, de 5 a 8 minutos. O mesmo menciona que as larvas de M. solstitialis Lutz e chrysocephalus Theob. agarram as larvas que vão devorar sempre pela nuca, ao contrário do que notou na Psorophora ciliata F. Observamos o mesmo hábito, como notamos também que o processo de deglutição é vagaroso e freqüentemente se vê um fragmento da vítima protruso da boca destas larvas. Todas as espécies são carnívoras, alimentando-se de preferência de larvas de mosquitos.
As ninfas são naturalmente muito grandes; apenas as da Psorophorae e as da Lutzia bigoti têm o tamanho aproximadamente igual. Todas apresentam o mesmo tipo, mas existem diferenças apreciáveis, principalmente na forma e na cor das palhetas caudais.
Goeldi cita a evolução de uma ninfa de M. haemorrhoidalis no curto espaço de 24 horas, mas trata-se, aqui, certamente de um equívoco, porque todos os autores registram pelo menos cinco dias para o estádio ninfal, o que está de acordo com as observações que fizemos independentemente. Segundo Peryassú, a ninfa do A. chrysocephalus pode ficar imersa durante 8 a 9 minutos.
Os imagos são sempre diurnos; os machos voam freqüentemente e com rapidez, ficando as fêmeas mais sossegadas e escondidas. Na ocasião de trovoadas e temporais procuram, às vezes, abrigo nas casas, onde não são observadas em outras condições. Encontramos os imagos, ora voando, ora sentadas em folhas e, principalmente, numa Rhypsalis, cactácea pendente muito comum em mangueiras e produzindo pequenas bagas brancas em grande número, que talvez sirvam para alimento destes mosquitos. Entre nós nunca foram observados em flores.
Referindo-se ao M. haemorrhoidalis F. (M. separatus Arr.), diz Theobald no v.III, p.114 da sua monografia: The pupal stage lasts eight days. They are called carapana and bite very badly in day-time and at night.
Isso não é exato em relação às megarininas; pelo resto, o nome índio carapanã ou carapaná significa culicídeos em geral.
O primeiro autor a combater publicamente a lenda das megarininas picarem, foi Knab, no Journ. of the New York Ent. Soc., v.15, p.219. Em abril de 1911 publicou um estudo relativo ao modo de alimentar-se das megarininas. Já em 1907 tinha observado o maior culicida norte-americano, o M. septentrionalis D. & K., alimentando-se em flores da Hydrangea arborescens L.; informa agora que M. superbus e trinidadensis D. & K. foram vistos alimentando-se numa composta, conhecida em Trindade pelo nome de Christmasbush, o Eupatorium odoratum. Em 1905 Green, ocupando-se do M. immisericors Wlk., já manifestara dúvidas, dizendo:
Though this species in popularly known by the name of 'Elephant Mosquito' and 'Stinging Elephant Mosquito', I have never experienced its bite, nor have I been able to induce it to bite me by the methods, successful with other biting Culicidae. Theobald quotes Captain James to the effect that 'it bites very severely in South India and that its bite is very poisonous'” (Mon. Culic., I, p.226). “I have been unable to ascertain the origin of the name Elephant Mosquito. Does it attack the elephant? Or has its large size and bent proboscis earned for it this sobriquet?
Bancroft, em 1908, referindo-se ao M. speciosus Skuse, é positivo: “It is not a biting mosquito”.
Graham, citado por Theobald, apanhou o M. phytophagus em flores às nove horas da manhã.
Além dessas observações, o exame das partes bucais vem ainda confirmar que estes bonitos mosquitos não se alimentam de sangue, sendo antes úteis do que nocivos.
As megarininas mostram mais dimorfismo sexual do que se observa nos outros culicidas, o que pode fazer considerar como duas espécies machos e fêmeas da mesma. A respeito do M. haemorrhoidalis, F. Arribalzaga cometeu o erro de supor que a fêmea devia ter pernas unicolores como o macho, o que provocou a confusão desta espécie com o M. separatus Arr. Não só a extensão na cor branca das pernas varia, mas pode haver também diferença na coloração do corpo, como se dá no M. fluminensis Neiva.
Newstead diz que os colecionadores do Congo afirmam a respeito do M. marschallii Theob.: “The adults fly with a characteristic loud humming”. Se não distinguimos ao ar livre o zunido destes mosquitos, notamo-lo, todavia, no cativeiro.
As espécies deste grupo acham-se em grandes altitudes. E. Green encontrou o M. immisericors Wlk. a 1.200 metros e Williston capturou no México, numa altura de 2.400 metros, exemplares de uma espécie que determinou como haemorrhoidalis e que correspondem ao superbus D. & K. Por nosso lado, encontramos na serra dos órgãos, a cerca de 2.200 metros, na água de bromeliáceas, as larvas de uma espécie que não conseguimos criar.
Green verificou que uma ninfa de M. immisericors vivia durante 24 horas numa solução de formol a 4%. Peryassú também observou uma grande resistência dos adultos para agentes químicos, verificando que os adultos do M. fluminensis Neiva resistiam 5 minutos aos vapores de clorofórmio e 8 minutos aos de xilol.
Com exceção da Europa, todos os continentes possuem representantes desta subfamília. A maioria das espécies vive nas regiões tropicais, mas o M. septentrionalis suporta até o clima do Canadá.
Damos, em seguida, a descrição de duas espécies novas de Megarhinus, ambas encontradas numa altura de 800 a 900 metros.
Megarhinus bambusicola n. sp.
♂ Probóscida 7-8mm de comprimento, curvada na metade apical, muito fina e coberta principalmente de escamas violáceo-escuras. Palpos com pequeno artículo basal, soldado ao segundo em linha oblíqua, este mais curto do que o terceiro, ambos retos, quarto como o segundo porém mais grossso, ligeiramente curvado para cima e dirigido obliquamente para fora; quinto do comprimento do segundo e terceiro reunidos, em forma de sovela, um tanto achatado lateralmente e curvado para cima, dirigindo obliquamente para fora e para cima; cor metálica, violáceoescura, artículos 2-4 em cima cor de ametista no ápice, embaixo dourados com exceção das extremidades; comprimento total dos palpos ca. de 8mm. Antenas: o toro com fundo preto e induto granuloso com brilho de prata, flagelo com os verticilos enegrecidos com brilho de bronze; segmento basal com os verticilos mais curtos mas distribuídos sobre toda a extensão; em cima, do lado externo, com escamas compridas e salientes, de cor escura e brilho metálico; segmentos 2-11 mais curtos com verticilo basal comprido, 12 ca. de seis vezes mais longo do que estes, com verticilo basal comprido e coberto de pêlos mais curtos, o último com poucas cerdas grossas e compridas na base, no resto com pêlos finos e curtos, um tanto intumescido abaixo do ápice e tendo em comprimento pouco mais da metade do penúltimo. Clípeo como o toro das antenas. Olhos escuros, a margem posterior em cima tarjada de azul, embaixo de branco-nacarado; o resto do occipício com reflexos de bronze, cobre e violáceo metálico. Há dois tufos de pêlos escuros com brilho claro na base da tromba e na região mental.
Tórax com fundo chocolate, mais escuro em cima; os lóbulos protorácicos em cima de azul brilhante; escudo aveludado, pardo-oliváceo escuro, com brilho de bronze, a metade posterior e o escutelo tarjados de azul-celeste brilhante. Metatórax pardo, glabro. Pleuras e quadris branco-nacarados.
Abdome estreito e um tanto achatado em cima, a metade apical, alargando-se até o fim do sétimo anel; em cima o primeiro anel verde-pavão azulado, no segundo até ao quinto azul metálico muito escuro, passando depois ao escuro violáceo; a base dos segmentos 8 e 9 cor de ametista; gonopófises com o primeiro segmento grosso e o segundo fino e quase três vezes mais comprido. No abdome há filas laterais de cerdas finas e claras, tornando-se mais escuras no ápice, sem formar apêndices laterais bem caracterizados. Ventre com base ocrácea, mostrando depois escamas violáceo-escuras numa faixa longitudinal mediana; dos lados são branco-nacaradas na base, tornando-se depois ouro mate pálido. Os últimos anéis inteiramente violáceo-escuros.
Pernas com a face ventral desde a base até ao joelho dourado mate, o resto violáceo. Unhas dos pares anteriores desiguais, a maior com grande dente bastante afastado da base; nas pernas de trás as unhas são iguais e menores.
Asas com a conformação típica dos Megarhinus, longas de 8mm e largas de pouco mais de 1,5mm, bastante encolhidas no ápice da quinta nervura. Nervura subcostal e a costal na margem anterior pretas, as outras mais ou menos enegrecidas, com escamas bastante escassas, de cor escura e brilho violáceo; primeira célula forquilhada muito curta, não alcançando um terço do comprimento do pedúnculo, nem 2/3 da extensão da outra célula forquilhada, que tem quase a metade do comprimento do respectivo pedúnculo. As três nervuras transversais vizinhas em posição um tanto variável, a geralmente um tanto oblíqua e mais perto do ápice ca. de quatro vezes o seu comprimento; b e c na mesma altura, formando às vezes uma linha contínua oblíqua no outro sentido, b é quase transversal e c nasce um tanto perto do ápice.
Halteres com a haste ocrácea; o capítulo, mais ou menos enegrecido e coberto de escamas miúdas.
A fêmea, além dos caracteres sexuais primitivos e secundários, pouco difere do macho. Palpos típicos de Megarhinus, o que quer dizer que falta o último artículo do macho e o penúltimo é rombo como no macho, porém sem escamas douradas. O flagelo das antenas muito menos plumoso, com 14 segmentos iguais, o basal com escamas, o apical subdividido. Abdome com as mesmas cores, porém mais curto e mais largo, sem tufos, nem cerdas laterais. Unhas de todas as pernas iguais e inermes, as do último par bem menores.
Damos aqui a cor das escamas como aparece macroscopicamente à luz direta. Como se sabe, trata-se aqui de cores que não são próprias, mas devidas à interferência de luz e mudando conforme a incidência desta, passando por exemplo o violáceo em azul-de-aço e cobre polido e o ametista em azul-celeste ou lilás esbranquiçado. Além disso há, quase sempre, uma mistura de escamas de várias cores e, mesmo quando prevalece uma cor, o microscópio costuma mostrar algumas escamas de outra cor. No escudo, por exemplo, há mistura de cores e percebe- se também o fundo escuro, de modo que o aspecto varia um tanto, sem que se possa falar em espécie variável. Encontram-se raras vezes exemplares muito pequenos, devido à nutrição insuficiente, mas é raro, porque as larvas podem ficar muito tempo sem alimento, sem morrer ou transformar-se antes do tempo.
A larva desta espécie vive exclusivamente na água dos internódios do Taquaruçu, alimentando-se das larvas ali existentes. Não é rara, porém não costuma haver mais de uma em cada internódio. Transforma-se em ninfa que apresenta a mesma cor vermelha como a larva; torna-se finalmente parda e dá saída depois de ca. de cinco dias ao inseto adulto.
A nossa descrição é baseada num material muito abundante, proveniente de Petrópolis e reunido na menor parte por um de nós e na maior parte pelo sr. J. G. Foetterle, ali residente, que também tratou da criação, que é o único meio seguro de obter os adultos.
Megarhinus posticatus n. sp.
Esta espécie se parece muito com o M. bambusicola, distinguindo-se, todavia, pelos caracteres abaixo expostos. As larvas foram encontradas em Petrópolis na mesma localidade em internódios do Taquaruçu e forneceram um material abundante de machos e fêmeas. Temos, aqui, uma espécie bem definida que pode ser separada do conjunto de espécies semelhantes que foram reunidas debaixo do nome Megarhinus ferox Wied. Parece diferente do M. fluminensis Neiva, tanto por caracteres exteriores como pelo hábitat.
♂. Tromba e palpos como no M. bambusicola, apenas o penúltimo segmento palpal com pêlos mais curtos e escassos; também as antenas um tanto menos plumosas. Occipício com escamas cor de bronze claro no meio, branco-nacaradas do lado e embaixo; na margem orbital há escamas com brilho azul-celeste.
Lóbulos protorácicos em cima com brilho de cobre e violáceo, na margem azulceleste. Escudo de oliváceo bronzeado, com linha mediana e tarja marginal azul-celeste; a linha é mais larga na margem anterior, adelgaça-se depois e termina no meio do escudo; a tarja passa por cima do escutelo. No escudo as escamas são soltas, de bronze dourado ou escuro com algumas verdes; na linha mediana e na tarja, há também algumas escamas verde-pavão.
Abdome, no dorso, o primeiro segmento azul-celeste, com escamas azuis e verdes, no segundo azul-de-aço escuro, virando nos subseqüentes em violáceo, que predomina a partir do quinto segmento; ventre cor de ouro pálido e mate, com faixa longitudinal mediana violácea. Não há apêndices laterais.
Pernas violáceas, cambiando para azul-de-aço. Todos os joelhos, a face ventral dos fêmures II e III e a da tíbia II de dourado pálido; segundo tarso do par II com escamas brancas na face ventral; tarsos 4 e 5 do último par brancos, o quinto com linha ventral e ápice violáceos. Unhas como no M. bambusicola.
Na perna do meio, o branco pode invadir a base do terceiro tarso; pode também desaparecer ou ser substituído apenas por algumas escamas azuladas.
Asas do tipo das do M. bambusicola. Halteres com haste ocrácea e capítulo enegrecido.
A fêmea se conhece pelos caracteres sexuais essenciais e acessórios e as diferenças seguintes: occipício com margem ocular verde, partes azuis do tórax e do primeiro anel abdominal com verde-pavão claro, substituindo o azul-celeste; também o escudo com ligeiro brilho verde-pavão. Todos os pés com branco, em extensão um tanto variável, seguindo a localização seguinte:
Par I: Segundo tarso e base do terceiro.
Par II: Segundo tarso e metade do terceiro.
Par III: Quarto e quinto e, às vezes, um anel apical do terceiro. Um pouco violáceo no ápice do quinto.
A proporção das escamas brancas e de cores diferentes pode variar um pouco, todavia dentro de limites bastante estreitos. As cores são sempre metálicas.
A larva pouco difere da do M. bambusicola, mas a ninfa se distingue facilmente pelas palhetas natatórias.
Bibliografia
BANCROFT, L. T. 1908 List of the Mosquitoes of Queensland. Annals of Queensland Museum, n.8, p.16-8. Brisbane.
BLANCHARD, R. 1905 Les moustiques. Histoire naturelle et médicale. Paris.
BOURROUL, C. 1904 Mosquitos do Brasil. Bahia.
GOELDI, A. E. 1905 Os Mosquitos no Pará. Memórias do Museu Goeldi. IV, p.124-7. Pará.
GREEN, E. 1905 On Toxorrhynchites immisericors (Walker), the Elephant Mosquito. “Spolia Zeylanica,” v.II, Part VIII.
KNAB, F. 1907 Mosquitos as flower visitors. Journ. N. York Ent. Soc., v.XIV, p.215-9, cf. p.219, Dec.
KNAB, F. 1911 The food habits of Megarhinus. Psyche, v.XVIII, n.2, p.80, 82; April.
LEICESTER, F. G. 1903 A breeding place of certain Forest mosquitoes in Malaya. Journ. of trop. Med., v.IV, n.18, p.291. London.
LUTZ, A. 1903 Waldmosquitos und Waldmalaria. Centralbl. f. Bakt, Parasit. u. Infektionskrankh. Erste Abt., Bd.XXXIII, p.282-92.
NEWSTEAD, R., DUTTON, E. J. & TODD, L. J. 1907 Insects and other Arthopoda collected in the Congo Free State. Ann. Trop. Med. and Parasitology, v.I, p.II. Liverpool.
PERYASSÚ, A. G. 1908 Os Culicideos do Brasil. Rio de Janeiro.
THEOBALD, V. F. 1901-1910 A Monograph of the Culicidae of the World. v.I-V, London.
WILLISTON, S. W. 1900 Biologia Centrali-Americana. Diptera. Supplement, p.224. London.