Parte especial: 1. Echinostomidae*
A - Introdução
Começo estes estudos pela família Echinostomidae, que contém espécies bem conhecidas e estudadas em estado adulto. O gênero Echinostomum, o mais importante da família, contém dístomos típicos de tamanho médio, caracterizados por um colar e uma coleira de espinhos cujo número e disposição têm valor específico. Com poucas exceções, são parasitos intestinais de aves, alimentando-se com o sangue destas. As ventosas são geralmente bem desenvolvidas, principalmente o acetábulo.
As Echinostomidae têm o corpo de forma variável, porém sempre alongada; pode ser achatada ou quase cilíndrica.
A pele é freqüentemente munida de escamas pontiagudas, espalhadas principalmente na parte anterior do corpo. Mostram uma faringe distinta, situada entre uma pré-faringe e um esôfago cujas dimensões variam conforme o gênero e a espécie. A bifurcação é separada da margem anterior do acetábulo pelos poros genitais; os cegos são alongados, acabando perto da margem caudal. O ovário precede aos testículos; no espaço intermediário podem aparecer os dutos vitelinos com um receptáculo mediano e uma glândula de cascas, mais ou menos acentuada, mas sempre menos compacta que o ovário. Os dois testículos, geralmente aproximados entre si e colocados um atrás do outro, são ovóides ou lobados e até ramificados. Os vitelários são sempre bem desenvolvidos e conspícuos; ocupam principalmente os campos laterais.
O útero ocupa o espaço entre o acetábulo e o ovário, e parte do espaço entre este e o primeiro testículo. Nos adultos contém ovos grandes, abundantes nas espécies maiores e raros apenas nas formas muito miúdas.
Há gêneros com formas relativamente grandes e outros com espécies muito miúdas. A posição do acetábulo e das glândulas genitais difere de um gênero para outro e há outros caracteres distintivos, mas nem por isso a família pode ser considerada bastante homogênea e forma um grupo natural.
As Echinostomidae das aves formam o assunto de uma monografia por Eugen Dietz, que apareceu em 1910, nos Zoologische Jahrbücher, suplemento 12, fascículo 3. Nela o autor enumera 83 espécies, das quais quatro observadas em mamíferos, duas em crocodilos e uma num peixe, sendo as outras 76 de aves.
Essas 83 espécies são distribuídas sobre 18 gêneros, todos estabelecidos por Dietz, com exceção de Echinostomum Rudolphi, Balfouria Leiper e Pegasomum Ratz. Dez gêneros contêm 39 espécies brasileiras, tiradas do enorme material que Natterer colecionou no Brasil. Algumas talvez sejam sinônimas, mas, de outro lado, certamente faltam ainda muitas espécies; isto mostra o papel preponderante que essa família tem entre os trematódeos brasileiros. As descrições do autor são bem ilustradas e muito minuciosas, talvez até um pouco demais, porque atribui importância a diferenças que podem ser explicadas facilmente por variação individual, pelo estado do material quando foi conservado e também pela influência de hospedeiros diferentes, nem sempre igualmente favoráveis para uma dada espécie. A nomenclatura dos hospedeiros, usada por Natterer, freqüentemente não correspondeu à que prevalece hoje e ocasionou algumas citações erradas na literatura; no trabalho de Dietz, esses nomes são corretamente modernizados. Assim, sua monografia foi do maior valor para o presente trabalho, facilitando a determinação e comparação das espécies conhecidas, outra razão por que trato em primeiro lugar das Echinostomida.
B - Evolução e biologia das Echinostomidae
Na literatura que me era acessível encontrei apenas descrições de ovos, rédias e cercárias de várias espécies européias e norte-americanas, mas nenhum trabalho em conjunto sobre a sua evolução e os hospedeiros intermediários. A monografia de Dietz não trata dessa parte do assunto. Assim, registrarei principalmente as minhas observações próprias, usando também as indicações encontradas na literatura, para generalizar e ampliá-las.
Ovos
Tanto que pude verificar, os ovos seguem um tipo geral, sendo as variações de forma e tamanho pouco acusadas na maioria de gêneros e espécies. O tipo é o de um ovóide bastante regular, curto e bojudo, com pequena tampa num dos pólos, lembrando os ovos da Fasciola hepatica. São geralmente bastante grandes, aproximando-se o comprimento do eixo maior a 0,1 mm; o menor tem pouco mais da metade até dois terços do maior. Mesmo nas formas menores, as dimensões dadas por Dietz são muito maiores que as medidas observadas em várias espécies pequenas de outras famílias, com exceção das holostomidas. Em conseqüência disso, o número dos ovos uterinos, posto que geralmente bastante elevado, não atinge os valores excessivos, próprios das espécies com ovos miúdos; em compensação, a postura é, na regra, contínua. Assim, os ovos serão encontrados com bastante facilidade nas fezes lavadas, quando existem muitos produtores no mesmo hospedeiro; mas podem escapar à percepção em fezes examinadas diretamente, quando a infecção for pequena.
Em quase todos os casos por mim observados, a formação do embrião tem lugar fora do corpo do hospedeiro. Na minha experiência, o prazo mínimo necessário para obter a formação e saída dos miracídios era de cinco dias; mas geralmente é maior, mesmo em condições favoráveis. Nem todos os ovos evoluem no mesmo período e os resultados obtidos nas culturas podem ser pouco satisfatórios, sem que se ache uma explicação natural.
O miracídio, nos casos observados, assemelhava-se ao da Fasciola hepatica, tanto na forma como no modo de se mover. Não tive muitas ocasiões para observar a penetração, mas é certo que para várias espécies ela tem lugar em espécies de Planorbis, Spirulina, Physa, Limnaeus e Ampullaria. Já os observei na cavidade do pálio onde entraram pelo orifício respiratório. Talvez passem também pela abertura bucal em caminho para o intestino. Não os vi perfurar a pele.
Rédias
Não tenho observações sobre o esporocisto primitivo, mas tudo indica que este produz uma ou mais gerações de rédias, ocupando, pela maior parte, a região do fígado e da glândula que forma esperma e ovos.
As rédias observadas eram bem formadas, mostrando colar e processos ambulatórios. O orifício de parto faltava em muitos dos casos observados. O órgão que representa uma ventosa cefálica ou um bulbo faríngeo é geralmente bem apreciável; o comprimento do intestino varia muito.
As rédias mostram muitas vezes uma cor ocrácea ou alaranjada; ela pode ser bastante viva e lembra a coloração observada nas vísceras dos hospedeiros. O pigmento parece ser depositado nos capilares do sistema excretório e não entra nas células germinativas.
As dimensões das rédias são assaz grandes; podem conter um número regular de cercárias maduras. O número total das rédias também pode ser bastante elevado, de modo que a produção de cercárias é abundante. Quando a infecção já está adiantada, é reconhecida logo ao abrir da casca do caramujo. As cercárias podem escapar do caramujo vivo e espalhar-se no ambiente, mas um número relativamente grande é sempre retido dentro das rédias. Os hospedeiros observados eram várias espécies de Planorbis e Spirulina, Physa rivalis, Semisinus spica, Limnaeus peregrinus e Ampullaria striata.
Cercárias
As cercárias de Echinostomum (e provavelmente também de outros gêneros da família) oferecem um aspecto bastante característico. São grandes, bonitas e dotadas de bastante mobilidade. A forma do corpo varia constantemente; a cauda, quase sempre subuliforme,1 é geralmente de tamanho regular, raras vezes extraordinário. As duas ventosas são conspícuas; o acetábulo é situado na metade posterior do corpo. A faringe é bem visível. Há muitas células grandes que correspondem às células cistoplásticas, observadas nas cercárias da Fasciola hepatica, mas são menos opacas. A metade anterior do corpo contém dois canais sinuosos cheios de concrementos bastante grandes, claros e brilhantes, dispostos em forma de rosário. São os ramos da vesícula excretória que formam, com a parte ímpar, uma figura de Y. A própria vesícula só costuma conter grânulos finos. As outras estruturas do corpo, a não ser o intestino, são pouco distintas. Perto da ventosa oral nota-se, principalmente durante certos movimentos, uma indicação de colar que, combinada com os rosários de concrementos, caracteriza as equinocercárias. A coroa de espinhos, quando presente, é ainda mais característica; todavia, na maioria das espécies que examinei faltava ainda, ou, pelo menos, era pouco distinta. Isso já foi notado por alguns autores, enquanto outros figuram as suas espécies com uma coleira de espinhos bem distintos. O aparelho genital é apenas esboçado e por isso a parte pós-acetabular do corpo é relativamente pequena.
Hospedeiros intermediários e penetração das cercárias
Os hospedeiros intermediários, observados por mim, são moluscos, girinos e peixes. Nos dois primeiros a infecção é comum e variada. Não é raro que o mesmo indivíduo contenha mais de uma espécie de quistos. Em experiências de infecção vê-se freqüentemente cercárias passear em cima dos hospedeiros, sem usar a cauda que já se pode destacar. Não penetram pela pele, mas pelas membranas internas. Em moluscos vivos podem ser observadas na cavidade respiratória. Nos girinos encontram-se na faringe e no intestino. Às vezes são engolidas ou aspiradas, outras vezes parecem penetrar espontaneamente. Nos moluscos pode haver enquistamento no mesmo indivíduo, mas sempre precedido pela saída da cercária. Esta também pode penetrar em outro indivíduo da mesma ou de outra espécie, às vezes bem diferente. Em pequenos aquários, a convivência de alguns caramujos que produzem cercárias com outros indenes conduz, no correr de algumas semanas, a uma infecção geral e intensa por quistos correspondentes, quando se trata de espécie que se enquista em moluscos.
Formação e localização dos quistos
Os quistos têm sempre mais de uma membrana e mostram dois tipos diferentes. Nos moluscos costumam ser esféricos, com superfície lisa e membrana externa grossa e hialina, aparentemente gelatinosa, mas bastante elástica. A cavidade é quase completamente ocupada pelo dístomo enrolado, o que dificulta a determinação dos detalhes.
Nos girinos e peixinhos o quisto é um ovóide regular que não é inteiramente ocupado pelo inquilino, o que facilita mais o reconhecimento da forma geral. Dentro do quisto há um desenvolvimento manifesto, acompanhado, em alguns casos, por um crescimento extraordinário; em outros, pela diferenciação de certas estruturas e principalmente dos espinhos do colar. No moluscos os quistos são geralmente acumulados em uma massa na região renal, no pericárdio ou no fígado; mais raramente são isolados. Podem ser ligados ao coração ou ao intestino e mover-se com estes órgãos. Nos girinos ocupam a vizinhança da faringe ou do intestino; uma espécie localiza-se nos rins. Nos peixes só observei poucos quistos, isolados ou localizados na base das brânquias.
No intestino do hospedeiro legítimo os equinostômulos se desenquistam e se fixam na parede intestinal enchendo-se logo de sangue. Provavelmente por causa da temperatura mais elevada do sangue, o desenvolvimento nos pássaros é comparativamente rápido.
No caso de serem os quistos engolidos por um animal que não é o verdadeiro hospedeiro, observam-se três resultados diferentes. Em primeiro lugar, todos os quistos podem passar o intestino sem saída do dístomo, de modo que já depois de vinte horas não se encontra vestígio dos parasitos no intestino. Em outros casos, os dístomos saem e conservam-se no intestino em estado vivo durante um período variável, mas desaparecem pouco a pouco, sem atingir a maturidade. Finalmente se pode dar o fato de que, de maior número, somente alguns ou apenas um chegue à maturidade completa. Assim, a experiência pode fornecer ocasionalmente o trematódeo adulto, sem que se acerte com o hospedeiro natural. A facilidade de se adaptar a condições anormais varia evidentemente conforme as espécies, tanto do parasito como do hospedeiro (pombos, galinhas e pássaros pequenos granívoros parecem oferecer no seu intestino condições bastante favoráveis).
Assim se explica que várias Echinostomidae foram encontradas em pássaros muito diversos, dos quais alguns parecem pouco apropriados para infecção natural. Nesse caso, todo o material consiste, às vezes, em um ou dois exemplares que pouco diferem de outros encontrados em hospedeiros mais naturais e considerados de espécie diferente.
É bem possível que alguns equinostomos sejam adaptados a moluscos terrestres; contudo, até hoje moluscos aquáticos, peixes e batráquios, nos seus diferentes estados evolutivos, são os únicos hospedeiros intermediários constatados. Isso explica por que os equinostomos são geralmente encontrados em pássaros que se alimentam com tais organismos. Não se conhecem exemplos de quistos de Echinostomidae em insetos, crustáceos ou vermes aquáticos.
C - O gênero Echinostomum
Espécies obtidas por criação experimental
1. Echinostomum parcespinosum n. sp.
Est. 5 fig. 1; Est. 6, fig. 6; Est. 9, fig. 19; Est. 10, fig. 23
Nas remessas de Planorbis olivaceus que costumava receber da cidade da Bahia [Salvador] encontrei, com grande regularidade, quistos bem caracterizados pelo tamanho e pelo número de espinhos. Formavam geralmente um grande grupo ocupando a região pericárdio-renal e contendo até cinqüenta ou mais indivíduos.
Esses quistos são esféricos com membrana exterior grossa, gelatinosa, e interior muito fina. Por pressão metódica ou sacrificando passarinhos dez a vinte horas depois da infecção, obtive dístomos vivos, com corpo bastante alongado, sendo o segmento pós-acetabular maior. A pele é finamente aculeada, o que se percebe melhor para trás da coleira. O acetábulo é largo e forte, mas a ventosa bucal é pouco conspícua. O intestino estende os seus ramos até perto da extremidade caudal. Os grandes ramos do sistema excretório são distendidos por concrementos maiores, vítreos ou grânulos finos, escuros; depois da evacuação destes se percebem movimentos vibráteis nos troncos excretores. No colar contam-se facilmente os espinhos, principalmente em preparações coloridas com eosina e um pouco de ácido acético. Contei geralmente 27 a 31, dos quais quatro, dispostos de cada lado em duas fileiras, são angulares. Os outros formam uma coleira simples, sendo as bases alternativamente deslocadas para diante ou para trás. Os caracteres indicam um Echinostomum, mas não combinam com nenhuma das espécies descritas por Dietz. Nunca encontrei as rédias ou cercárias dessa espécie e concluí que provavelmente deviam viver nas Ampullaria, encontradas nas mesmas águas. Todavia essa hipótese (que mais tarde se confirmou brilhantemente) não pôde ser verificada logo porque não consegui obter Ampullaria vivas das mesmas águas.
Experiências de infecção, feitas em carão (Aramus scolopaceus), pintos, patos e pássaros pequenos, deram resultados negativos. Somente uma experiência em saracura (Rallus cayennensis) foi bem-sucedida, fornecendo oito equinostomos maduros de espécies novas. A ave (que não evacuava ovos antes do fim da experiência) já se achava muito tempo em cativeiro, sem ocasião para infectar-se. Aliás, a experiência mais tarde foi repetida com resultado igual.
Os meus exemplares foram encontrados no intestino, logo acima da região cecal. Quando um pouco comprimidos, alcançavam 0,9 a 1,4 cm. de comprimento. A cor era branca, ligeiramente encarnada. O número de espinhos no colar variava de 29 a 33, sendo o número mais comum 31. A formação de ovos já tinha começado em vários exemplares, e ovos semelhantes foram encontrados nas fezes. Eram de cor quase branca, muito largos e sem vestígio de embrião. O comprimento pouco excedia de 0,1 mm. Em oito dias desenvolveram um miracídio bonito, parecido ao da Fasciola hepatica. Saía espontaneamente dos ovos expostos aos raios solares, fazendo movimentos típicos e rápidos, mas não infectava os Planorbis, nem procurava penetrar neles.
Tempos depois de ter concluído esta descrição, examinei Ampullaria procedendo da zona de Campo Grande, a alguma distância da Capital. Todas continham quistos e algumas rédias e equinocercárias típicas com a cauda cristada. Os quistos, isolados ou reunidos em grupos que contavam até mais de cem indivíduos, incluíam dístomos com coleira de 31 a 33 espinhos dispostos como no gênero Echinostomum. A membrana exterior do quisto era grossa e o diâmetro alcançava 1/3 de milímetro.
Correspondendo ao grande volume do molusco, o número das rédias e cercárias era enorme. Existiam na glândula genital, no fígado e, mais isoladas, também em outros órgãos. A cor das rédias era branca ou amarela. O bulbo faríngeo pequeno era seguido por um intestino curto. O colar era distinto e os processos ambulatórios bem desenvolvidos nos indivíduos novos. As cercárias pareciam ora alongadas, ora contraídas com o corpo, muitas vezes dobrado para a face ventral. Penetravam em qualquer molusco aquático, enquistando-se depois de algumas horas. Mostravam concrementos abundantes nos ramos da vesícula excretória e dois cegos finos alcançando quase a extremidade caudal. O colar era bastante evidente nas cercárias, mas não se distinguiam ainda espinhos. A cauda era cristada em forma de remo.
Dei grande número de quistos a um anu, um socó e uma saracura, obtendo a infecção apenas na última. O adulto pertencia evidentemente às formas acima descritas.
Depois dessa observação verifiquei a mesma infecção em Ampullaria de Jacarepaguá. Os quistos também existiam em Planorbis nigricans do mesmo lugar. Dados a um pombinho novo, produziram dístomos típicos.
Em experiências de alimentar frangos d’água (Gallínula galeata) com caramujos portadores de echinocistos, obtive alguns trematódeos de diversos tamanhos que pareciam também pertencer a essa espécie. Ao contrário, uma experiência feita com Poryphyriola martinica que recebeu numerosos quistos tirados de Ampullaria e Planorbis não forneceu exemplares maduros de E. parcespinosum.
Em condições apropriadas a infecção das Ampullaria não parece rara. Até hoje foi observada três vezes, sempre em lugares onde os quistos correspondentes eram freqüentes em outras Ampullaria e Planorbis.
A cercária mostra certa tendência a principiar o seu enquistamento no ambiente. Experimentalmente obtive também um quisto numa Spirulina melea.
O adulto é caracterizado pelo hospedeiro e pelo número de espinhos da coleira. Pelo resto corresponde ao gênero Echinostomum e à figura da Estampa 10.
2. Echinostomum revolutum e mendax
Est. 6, fig. 9; Est. 10, figs. 21, 24 e 26
Em muitas das Physa, que recebi de Massambará em várias ocasiões, abundavam quistos de um Echinostomum que aumentavam quando os moluscos eram reunidos em maior número em aquários pequenos. Finalmente notava-se uma grande mortalidade que parecia devida à infecção excessiva, porque todos os exemplares eram intensamente parasitados. Contavam-se geralmente de 50 a 100 quistos, formando um bloco perto do coração, e muitos outros isolados. Pareciam infectar também os Planorbis, embora com menos intensidade. Nos exemplares mais velhos distinguia-se uma coleira com espinhos cujo número parecia ser de 33-35. O diâmetro da membrana exterior do quisto era 0,17, o do invólucro interior 0,15 mm.
Algumas das Physa mais infectadas continham rédias de cor ocrácea mostrando um grande bulbo faríngeo que se abria e fechava ao modo de ventosa oral. Tinham colar e processos ambulatórios, faltando aparentemente um orifício de parto. O intestino, nos exemplares adultos, parecia curto, mas era vazio e difícil de determinar. Notavam-se freqüentemente algumas cercárias adultas ou em via de evolução.
As cercárias, quando não fazem movimentos muito ativos, têm o corpo ovóide, longo de 0,225 mm, e a cauda subuliforme, com a ponta lateralmente achatada e um comprimento de 0,5 mm. Têm o tipo das equinocercárias, com indicação de colar e alguns espinhos laterais pouco distintos. Os concrementos formam, na parte anterior, dois rosários sinuosos, estendendo-se do faríngeo ao acetábulo (que tem o diâmetro maior que o da ventosa oral, na proporção de 3 para 2). Há uma pré-faringe, uma faringe bulbosa, um esôfago e dois intestinos cegos que circunscrevem um oval. Terminam na extremidade caudal, que é distintamente chanfrada para a implantação ventral de cauda.
Do faríngeo para trás o corpo se torna bastante opaco, em razão das numerosas células granulosas que julgo serem cistoplásticas. Formam séries longitudinais com anastomoses antes e depois do acetábulo, sendo esta última muito larga.
Em preparações coloridas por carmim vê-se um grupo de núcleos logo adiante do acetábulo e outro muito para trás, adiante da vesícula excretória que parece transversal. Esses rudimentos do sistema genital são ligados por uma estria de núcleos.
A pele em frente da ventosa oral parece um tanto lobada.
As cercárias podem ser encontradas livres nos moluscos ou na água do ambiente, onde mostram movimentos ativos. Penetram em caramujos e muitas vezes no mesmo indivíduo que acabam de abandonar. As Physa, portadoras de rédias, parecem ser mais infectadas, mas o enquistamento é sempre precedido por uma emigração.
Depois de várias tentativas preliminares, obtive um resultado com um pato (Cairina moschata) novo, mas já bastante grande, que tinha ingerido muitos desses quistos, 14 e 13 dias antes. No intestino médio encontrei vários equinostomos ainda novos. Eram muito transparentes e tinham uma coleira de espinhos, relativamente finos e bastante compridos, em número de 35 a 37. Os órgãos do aparelho genital eram apenas esboçados e não funcionavam ainda. Via-se o ovário em frente dos testículos que pareciam lobados; os outros órgãos eram ainda pouco distintos.
Em 10 de março de 1920, examinei outro patinho que, 24 dias antes, tinha comido duas Physa de Massambará contendo grande número de quistos. Nos últimos dias tinham aparecido nas fezes ovos bastante grandes, que se pareciam com os de equinostomos. Encontrei no intestino médio mais de vinte equinostomos muito ativos e cheios de ovos. A sua forma geral era estreita e alongada. O comprimento (em exemplares ligeiramente compridos) alcançava 12 até 15 mm. Havia espinhos na pele da parte anterior até um pouco atrás do acetábulo. Nos indivíduos menores os testículos são esféricos ou ovais, unidos ou ligeiramente lobados, o posterior mais claramente. Os exemplares maiores têm testículos distintamente lobados. A aparência geral é do gênero Echinostomum; o número de espinhos na coleira de um exemplar em condições muito favoráveis era 37. Os exemplares maiores combinam perfeitamente com o Echinostomum revolutum, mais conhecido pelo nome echinatum; essa espécie, reconhecida variável, é encontrada em patos e marrecas. Os menores parecem-se com o E. mendax de Dietz, também observado em Cairine moschata. Todavia há pouca probabilidade de que os exemplares, decorrentes da mesma experiência, fossem de mais de uma espécie, tanto mais que existem transições. Por isso, me parece indicado determiná-los todos como E. revolutum e considerar o mendax como espécie duvidosa, mal separada de revolutum.
Contudo, não se pode excluir completamente que, tanto na Europa como aqui, existem duas espécies de biologia semelhante e por isso freqüentemente associadas, cuja distinção exata não foi ainda estabelecida. Assim se explicariam as diferenças consideráveis do tamanho geral e das formas observadas nas glândulas genitais. De outro lado parece que um testículo com contornos arredondados pode tornar-se lobado pela falta ou ruptura de uma membrana exterior, seja espontânea, seja devida à compressão que deixamos preceder à fixação.
Das minhas experiências concluo que Cairine moschata é um hospedeiro de E. revolutum; contudo, o número de exemplares adultos, assim obtidos, ficou bastante abaixo de dos quistos ingeridos.
Essa ave gosta muito de Planorbis e Physa e come qualquer número, com ou sem cascas.
Os equinostomulos, a princípio, se desenvolvem lentamente por serem muito pequenos nos quistos, mas no fim crescem rapidamente. Podem desenvolver-se em menos de vinte dias. Só em aves costumam-se observar prazos tão curtos, provavelmente em razão da temperatura mais elevada do sangue delas.
As condições em que foram feitas as experiências parecem excluir qualquer outra fonte de infecção. Resultados negativos explicam-se por serem os quistos ainda novos ou pouco numerosos. Também se distinguem dificilmente de grande número de quistos, encontrados em condições análogas.
Em quistos ou distómulos pequenos o número de espinhos pode ser de contagem difícil e uma pequena diferença para menos é freqüente. Mesmo nos adultos o número de espinhos pode variar de um par para cima ou para baixo; nem sempre é igual dos dois lados.
3. Echinostomum erraticum n. sp.
Est. 12, fig. 35
Esta espécie corresponde a pequenos quistos redondos, incluindo equinostomulos com mais ou menos 37 espinhos.
Foram encontrados em moluscos de lagoas, visitadas por muitos pássaros, principalmente frangos d’água e socós. Experimentei com Physa, Planorbis maiores e Spirulina, inteiros ou apenas com os quistos deles, dando-os a vários pássaros. Pombos novos e rolinhas infectaram-se com muita facilidade e a evacuação de ovos principiava depois de 15 dias. Por seu modo de viver, esses pássaros não podiam ser hospedeiros naturais e não há observações de se terem encontrado equinostomos neles. Em seguida, verifiquei infecções naturais com essa espécie em Creciscus viridis e Nycticorax violaceus; achei mesmo um exemplar em Crotophada ani. Também observei a infecção experimental em Gallinula galeata e Aramides cayennensis. Os frangos d’água que acidentalmente ou de propósito engolem moluscos aquáticos (como verifiquei pessoalmente) podem ser considerados os hospedeiros mais naturais; mas a nossa espécie pode infectar pássaros bastante diferentes, como indiquei pelo nome erraticum.
Trata-se de uma espécie não descrita e bastante fácil de reconhecer, embora tenha caracteres comuns a várias espécies dos mesmos ou de outros hospedeiros. Fixado em compressão moderada o corpo mede 1,5 a 2 mm de largura por um comprimento de 7-8, raras vezes até 10 mm de comprimento.
Os lados são quase paralelos e as porções terminais semi-elípticas. A anterior, mais fina, é geralmente um tanto encolhida um pouco atrás da coleira. Ao contrário do que Dietz indica para as espécies mais semelhantes, a parte anterior mostra escamas agudas bem evidentes que depois do acetábulo se tornam mais espaçadas. A ventosa oral e a cabeça são relativamente pequenas, mas a coleira habitual é formada por espinhos grandes e salientes cujo número varia de 35-39, sendo 37 o mais comum. O acetábulo, pelo menos três vezes mais largo que a ventosa oral, ocupa o fim do primeiro quarto. O ovário tem geralmente a forma de um ovóide curto com maior eixo transversal e acha-se na metade posterior do corpo, logo atrás da linha que limita as duas metades. É separado do testículo anterior por um espaço, ocupado por alças uterinas pálidas e podendo conter alguns ovos maduros. O resto do útero, cheio de ovos com 0,1 mm de comprimento, ocupa o espaço entre o acetábulo e o ovário, formando nas preparações coloridas uma área amarela muito característica.
Os testículos são volumosos e aproximados entre si. Em razão de certa plasticidade (que também se observa no ovário), a sua forma é um tanto variável. Nunca são ramificados e, quando não têm um contorno completamente regular, são apenas um tanto sinuosos. Geralmente são ovóides, tendo o primeiro muitas vezes o eixo maior transversal, o que não se dá no segundo. Os vitelários volumosos estendem-se do nível do acetábulo até a extremidade caudal com grande comissura pós-testicular. Os poros genitais ocupam a situação, normal nessa família, em frente do acetábulo e não é raro encontrar o cirro saído em grande extensão.
Moluscos aquáticos não infectados adquiriram gradualmente fortes infecções com os quistos acima descritos quando criados em convivência com um lote de Spirulina das lagoas citadas. Alguns quistos de forma redonda (que se desenvolvem, em E. erraticumquando ingeridos por pássaros) formam-se também em girinos confrontados, mas a proporção da infecção é pequena.
Os primeiros estados foram observados em Spirulina, onde não são comuns; podem ser diagnosticados no molusco vivo, por causa da transparência da casca e dos tecidos. Parece que as Physa (e talvez até os Planorbis) possam conter as mesmas rédias e cercárias, mas a possibilidade de confusão com outras espécies do mesmo gênero é maior.
As rédias, observadas nas mesmas Spirulina, são de cor branca ou amarelada; têm um bulbo faríngeo pequeno, o intestino curto, mas largo, e os processos ambulatórios bem formados.
Não parece haver orifício de parto e o colar é indistinto. O comprimento era variável, mas pode alcançar 2 mm por uma grossura relativamente forte. Continham até meia dúzia de cercárias maduras e freqüentemente uma ou mais Tetracotyle. Já pela casca viam-se quistos redondos cujo número podia elevar-se a dez. Em razão do espaço restrito, formavam um rosário e, quando em contato com o intestino ou o coração, acompanhavam os movimentos destes órgãos. Esses quistos, encontrados também nos outros moluscos do mesmo lugar, tinham cerca de 37 espinhos ou eram Tetracotyle.
As cercárias tinham o corpo em ovóide achatado e chanfrado na margem caudal, e a cauda subuliforme, mais comprida do que o corpo. O colar é indicado, mas não se percebe uma coleira de espinhos. Um poder bastante forte [de aumento] não mostra escamas na pele. Ventosa oral bastante grande, redonda, com abertura subventral. Pré-faringe distinta e bulbo globular, seguido por um esófago comprido com conteúdo granuloso. Bifurcação do intestino no meio do corpo; os ramos formam uma elipse com interrupção estreita na extremidade caudal onde há uma vesícula excretória.
O acetábulo, um tanto maior do que a ventosa cefálica, é colocado bastante para trás, com a parte posterior no último terço do corpo. Em frente deste, vê-se, de cada lado, um tubo excretório com concrementos menos grossos e abundantes do que os que se observam em outras espécies. As partes anteriores estão vazias e anastomosam em frente da parte posterior da faringe. Do lado dorsal há grande número de células cheias de bastonetes compridos e finos que devem fornecer o material para o quisto interno; do lado ventral aparecem grânulos finos e células pouco distintas, pequenas e vesiculares.
Outras espécies de Echinostomum cujos quistos são encontrados em caramujos de água doce
Os equinoquistos, encontrados na mesma espécie de caramujos de água doce, podem pertencer a várias espécies, como notei em material colhido na vizinhança do Instituto e como fica provado pelo diâmetro dos quistos e pelo número de espinhos na coleira dos dístomos neles contidos. Os resultados das experiências de infecção confirmam a multiplicidade de espécies. De outro lado estas não se enquistam sempre na mesma espécie de caramujo, porque as cercárias que se criam apenas numa espécie de moluscos podem enquistar-se em vários, às vezes mesmo em girinos onde conservam a forma esférica. Considerando que os dístomos enquistados não se alimentam, pouco dependem do hospedeiro intermediário. Vários trematódeos de outras famílias formam quistos no ambiente, os quais, todavia, têm sempre uma construção mais sólida.
Experiências feitas com caramujos infectados que foram ingeridos por pombinhos, Molothrus bonariensis (v. Maria Preta), e outras aves, deram-nos várias espécies, em parte desconhecidas, cujos caracteres mencionarei mais adiante. Assim obtive equinostomos novos ou adultos com 31 espinhos, outros com 37 e ainda outros com cerca de 41 ou 47.
Os de 31 espinhos podem referir-se a E. parcespinosum Lutz e alineia Dietz e os de 37 a várias espécies, duas outras de frangos d’água têm 41-43 e cerca de 47 espinhos.
Nas lagoas de onde procederam os caramujos, há muitos frangos d’água (Gallinula galeata) que se alimentam principalmente com uma Wulffia, que, com uma outra Limnacea, forma um tapete em cima da água. Com esta ingere muitas vezes pequenos caramujos que bóiam na superfície. Parece que essa ave deve ser o hospedeiro natural dos vários equinostomos observados. Há, todavia, no mesmo lugar outros ralídeos dos gêneros Creciscus e Aramides que são mais terrestres.
Dou agora a descrição de duas espécies novas.
Novas espécies de frango d’água
4. Echinostomum microrchis
Est. 7, fig. 12
Desta espécie bem caracterizada tenho um exemplar adulto de Creciscus viridis e outros mais novos de Gallinula galeata. Essas espécies de frangos d’água foram caçadas perto de Manguinhos e podem ser consideradas hospedeiros naturais.
O exemplar adulto e cheio de ovos tem um comprimento de 5 mm. Mostra um colar com 37 espinhos, dispostos como de costume, sendo o quinto da extremidade o mais longo. As escamas cutâneas são distintas até o ovário; depois tornam-se mais raras e menos conspícuas.
Nosso equinostomo distingue-se de todas as outras espécies por ter, mesmo no estado adulto, os testículos muito pequenos e o ovário bastante maior, mais volumoso que em muitas outras espécies vizinhas. Tem o contorno arredondado e toca o diâmetro transversal mediano com a margem posterior. Os testículos são bastante afastados do ovário, mas aproximados entre si. Os vitelários são extensos e têm uma comissura larga entre o testículo posterior e a terminação dos cegos.
Pelo resto a espécie se parece muito com o E. erraticum, mas a desproporção das glândulas sexuais é tão extraordinária que não pode ser explicada apenas por um estado funcional.
5. Echinostomum exile n. sp.
Est. 7, fig 13
Em Physa e outros caramujos aquáticos, apanhados perto do Instituto, foram encontrados equinoquistos de 43-45 espinhos, tendo o quisto interior o diâmetro de 0,15 mm. Estes desenvolveram-se em pombinhos e Porphyriola martinica em número inferior ao dos quistos ingeridos. Parecem também ocorrer espontaneamente em frangos d’água.
A espécie que pelo número de espinhos mais se aproxima é o E. siticulosum de inhambus, mas existem diferenças nos espinhos cutâneos e na posição dos testículos. Os meus exemplares não mostravam grande número de ovos.
No último pombinho que engoliu grande número de quistos foram encontrados apenas dois exemplares de exile logo abaixo do estômago e dois de erraticum na parte inferior do intestino, quinze dias depois da ingestão dos quistos. Os últimos continham muitos ovos, os primeiros apenas uns poucos, mas a vesícula seminal era muito cheia. Mostravam escamas cutâneas. O comprimento variava de 5,5 a 7,5 mm, a largura de 0,8-1mm em preparação de bálsamo.
A ventosa oral é muito distinta e perto dela aparece o acetábulo bastante grande. Para trás deste acham-se primeiro o ovário arredondado e, depois de um intervalo, os testículos alongados e pouco distantes entre si.
Os vitelários, apenas marginais, são bastante compridos. O útero, pouco distinto, contém apenas uns poucos ovos, bastante claros.
Echinostomum de saracura, enquistado em girinos
6. Echinostomum nephrogystis n. sp. (? discinctum Dietz)
Est. 10, fig. 22; Est. 12, fig. 34, 36 e 37
Physa, apanhadas a pouca distância do Instituto, continham às vezes uma Echinocercaria de cauda ligeiramente cristada e com colar que mostra nos ângulos alguns espinhos pouco distintos. Em numerosas experiências foi apurado que estas se enquistam em girinos de qualquer espécie de batráquios, localizando-se unicamente nos rins. Deixando juntos por muito tempo em aquários maiores Physa e girinos, pode-se obter uma infecção gradual, bem suportada, mesmo quando cada rim contém mais de 50 quistos. Entretanto, a confrontação dos girinos com muitas cercárias em pequeno volume de água produz nelas uma infecção aguda com sintomas muito interessantes. Consiste em hidropisia aguda de origem renal, havendo ascite e edemas, bem marcados nos membros posteriores quando forem livres.
Esses sintomas manifestam-se rapidamente e podem durar alguns dias ou desaparecer em menos de 24 horas.
Nos casos rapidamente fatais encontram-se mais de trinta quistos em cada rim que muitas vezes não são maiores do que um grão de alpiste. O quisto tem a forma oval de um tipo observado apenas nos girinos e peixinhos, nunca em moluscos. Depois de alguns dias contam-se dentro ou fora do quisto espinhos no colar em número médio de 37 (num caso excepcional contei 45, o que indica a introdução de outra espécie [? E. exile] por localização anormal).
Com esses quistos fiz muitas experiências, empregando, ora girinos inteiros, ora apenas os rins infectados. Obtive o desenquistamento em filhotes de pombos contando de 33 a 37 espinhos nos dístomos. Depois de várias tentativas malogradas com patos e outros pássaros, obtive numa saracura (Aramides) maior número de Echinostoma de nova espécie que acabavam de produzir os primeiros ovos. Essa espécie tem o corpo lanceolar longo de 2,5-4, 75, na média 3,8 mm.
A maior largura, no fim da metade anterior, é cerca de 1 mm. Tem escamas cutâneas pontuadas, numerosas até um pouco atrás do acetábulo, depois raras e disseminadas. Espinhos do colar na média 37. Ventosa oral pequena, acetábulo grande.
A disposição geral dos órgãos lembra a de Echinostomum discinctum Dietz. O ovário, bastante grande, acha-se adiante da transversal média, separado do primeiro testículo por um espaço grande, no qual se pode perceber a glândula, dita de cascas. Os testículos, muito plásticos, podem ser alongados em sentido transverso ou longitudinal. Sempre são muito aproximados e nunca parecem lobados. Os vitelários grandes aproximam-se por trás dos testículos.
O Echinostoma discinctum Dietz, encontrado (apenas em um exemplar) no intestino de Cassiculus solitarius, tinha 3,75 mm de comprimento e carecia de escamas cutâneas. Os espinhos do colar eram em número de 35. O valor dessas diferenças é pequeno. O hospedeiro é muito afastado de Aramides, mas talvez fosse acidental, visto haver apenas um exemplar, e os espinhos podem ter caído. O número dos espinhos não constitui um obstáculo porque sempre pode variar em limites estreitos. Assim, sou inclinado a identificar as duas espécies, mas não o faço positivamente por ser o gênero muito rico em espécies, muitas vezes pouco diferentes entre si.
Novo Echinostomum de socó
7. Echinostomum negluctum n. sp.
Est. 10, fig. 20 e 25
Esta espécie foi obtida alimentando um socó (Nycticorax violaceus) com caramujos aquáticos apanhados perto de Manguinhos. Não consegui identificá-la com espécie observada em ardeidas e, mesmo em relação a outros hospedeiros, não encontrei na literatura menção de espécie igual. Macroscopicamente e pelo maior número de caracteres, os meus exemplares pareciam-se bastante com o E. erraticum, mas distinguem-se claramente pela forma dos testículos.
Nessa espécie a ventosa bucal e o colar são pequenos, porém o acetábulo, pouco distante, é volumoso. Os vitelários, um pouco mais estreitos que em erraticum, principiam a maior distância do acetábulo, mas também se aproximam antes da extremidade caudal. O ovário e a volumosa glândula de cascas ocupam ainda a metade anterior do corpo. O diâmetro transversal mediano acha-se perto da margem anterior do primeiro testículo, que se aproxima muito do segundo. Ambos são bastante alongados, com o contorno ligeiramente sinuoso. Ocupam o terceiro quarto do corpo. Os ovos maduros enchem um grande espaço limitado pelo acetábulo e o ovário.
Outros gêneros de Echinostominae
Gênero Mesorchis Dietz
8 e 9. M. pseudoechinatus conciliatus
Est. 11, fig. 30 -32
Examinei em várias ocasiões representantes dos gêneros Larus e Sterna procedendo da Bahia e do Rio de Janeiro na vizinhança do Instituto. Ambos mostraram duas espécies do gênero Mesorchis Dietz. A maior, mais freqüente em Larus, me parece ser o pseudoechinatus, descrito de mares europeus. Compreende-se a possibilidade, em vista da distribuição contínua de espécies muito vizinhas de Larida em todos os mares.
Outra espécie, menor e muito freqüente em Sterna, não se distingue de Mesorchis conciliatus, encontrado por Natterer em Rhynchops nigra e descrito por Dietz. (Essa Larida pode ser observada na companhia de Larus e Sterna, tanto no mar como nos rios do interior.) Outro hospedeiro dessa espécie, observado por mim, é Butorides striatus (Ardeidae). As outras espécies de Mesorchis foram todas encontradas em aves marinhas que se podem considerar consumidores de peixes. Os primeiros hospedeiros devem ser procurados em primeiro lugar entre os moluscos marinhos, sendo menos suspeitos os moluscos de água doce. Perto de Manguinhos tanto Larus como Sterna desprezam a água doce para procurar o mar e as águas salobras.
Na primeira parte do inverno de 1923 uma Sterna apareceu em número extraordinário perto de Manguinhos e recebi vários exemplares evidentemente doentes. Todos apresentavam diarréia e fenómenos paralíticos, dos quais apenas um se restabeleceu. Examinei este e mais outros quatro. A sua fauna parasitológica era relativamente pobre. De trematódeos encontrei apenas uma Tetracotyle e as duas espécies de Mesorchis, sendo conciliatus comum e pseudoechinatus mais raro.
No segundo exemplar achei na mucosa intestinal grande número de pequenas manchas opacas e pardacentas. O exame microscópico revelou aglomerações de pequenos corpos quísticos um tanto calcificados e, entre eles, fragmentos de tecidos estranhos lembrando por sua estrutura certos trematódeos.
Um exame mais aprofundado e a autópsia de mais duas Sternas deu a chave do enigma. Os corpos calcificados eram ovos de Mesorchis conciliatus. Havia outros mais recentes que mostravam um miracídio típico, como se costuma observar nos ovos de Echinostominae. O trematódeo adulto contém um número pequeno de ovos não segmentados que são depositados na mucosa intestinal onde se forma o embrião, aumentando no mesmo tempo o tamanho do ovo, como se observa em outros casos. Os adultos morrem no mesmo lugar, ficando os seus fragmentos no meio dos grupos de ovos. Esses fragmentos e mesmo os vermes inteiros escapam facilmente ao exame macroscópico.
Os miracídios não parecem abandonar os ovos antes de chegar à água do ambiente. No frio conservam-se dentro da casca, mas, mesmo depois de dois dias de geleira, obtêm-se muitos miracídios vivos pela trituração da mucosa em água de temperatura regular. Fiz uma tentativa de infecção com três Planorbis grandes, sendo o resultado negativo.
Não quero afirmar que os sintomas observados nos trinta-réis sejam devidos diretamente ao parasitismo do Mesorchis, mas podia haver uma relação entre eles e as lesões da mucosa. Estas podem ser observadas em quase toda a extensão do intestino, desde um pouco abaixo do piloro até a entrada dos cegos, que nas Larida são rudimentares. Os ovos contidos no útero formam grupos irregulares que escapam facilmente à observação quando não há calcificação.
Há nas Larida européias uma espécie de Mesorchis que se aproxima tanto do conciliatus que merece ser comparada com o fim de estabelecer se não se trata da mesma espécie. A postura provavelmente será feita do mesmo modo.
10. Mesorchis singularis n. sp.
Est. 8, fig. 16
Além do Mesorchis conciliatus encontrado também no socó (Nycticorax violaceus) há nas ardeidas outra espécie, que incluo no mesmo gênero pelo número de espinhos, pela posição dos testículos e por outras razões menores, embora mostre caracteres muito esquisitos que faltam aos outros representantes do gênero, como fica indicado pelo nome escolhido. Achei em socó-boi (Tigrisoma spec.) três exemplares, mas apenas um deles se presta à descrição do adulto.
Este, conservado em bálsamo e tingido por carmim, é deitado de lado. O corpo, sinuoso com mm2 de comprimento e de largura, lembraria um nematódeo, se não fosse uma saliência enorme, devida ao acetábulo, que tem a forma de um cilindro de altura um tanto menor do que a largura, que é bem maior que a do corpo. Mostra escamas cutâneas pontuadas, bastante espaçadas, mas salientes, até o nível do acetábulo; depois tornam-se mais raras e menos distintas. A ventosa cefálica é pequena e o colar pouco distinto, munido de uma coleira de 22 espinhos, interrompidos no meio.
O ovário esférico pertence ainda à metade anterior do corpo. Um pouco para trás, o primeiro testículo com forma igual, mas um diâmetro duplo, corresponde à linha transversal mediana. O segundo testículo, pouco atrás do primeiro, é um tanto maior. Os vitelários, pouco distintos, ocupam um espaço posterior a esse órgão. O útero contém um pequeno número de ovos. O resto dos órgãos é pouco distinto, em parte por causa da posição (que é uma conseqüência da organização especial) e em parte porque não houve boa diferenciação pelo carmim empregado.
Gênero Monilifer Dietz
11. Monilifer pitangi
Est. 8, fig. 14
O gênero Monilifer foi criado por uma espécie que se distingue de Mesorchis principalmente por ter o corpo piriforme. A lista dos últimos hospedeiros faz supor que os intermediários sejam peixes de água doce e não marinhos, como se pode concluir para os de Mesorchis. Achei outra espécie em bem-te-vi (Pitangus ou Sauroctonus suifureus). Duas vezes este continha também outros trematódeos que se enquistam em pequenos ciprinodontes que o pássaro pode facilmente obter, vivos ou mortos, dentro ou perto da água doce, nos lugares onde costuma viver.
A nova espécie, que chamarei pitangi, parece um pouco menor que a outra, chamada spinulosus. A parte anterior costuma ser mais alongada, de modo a parecerse com um frasco achatado, de fundo arredondado. Em preparações de bálsamo o corpo mede 2,4 por 3,4 mm e mostra muitas escamas agudas desde a cabeça até o nível do acetábulo. Este é menor do que a ventosa bucal.
Por trás do acetábulo aparece de um lado o ovário esférico e do outro um tipo um tanto maior que pode conter um ovo mais ou menos maduro. Os testículos, situados na porção mais dilatada e em parte na mesma zona transversal, são muito largos. A forma pode ser considerada um ovóide transversal, deformado pelo contato extenso dentro de um espaço limitado. O útero contém poucos ovos relativamente grandes com casca amarela. Os vitelários principiam lateralmente no nível da bifurcação e confluem por trás dos testículos.
Os poros genitais, quando distintos, aparecem no lugar de costume, assim como os ramos intestinais.
A Cercaria pachycerca a seguir descrita talvez faça parte do ciclo evolutivo dessa espécie. A probabilidade de pertencer a um dos Mesorchis me parece bem menor.
Echinocercaria pachycerca
Uma cercária muito singular, a que dei o nome provisório pachycerca, foi observada em três ocasiões na vizinhança do Instituto. Nasce em Planorbis grandes e em Spirulina mellea, por dentro de rédias com faringe pequena e intestino curto cuja extremidade caudal, de cor amarela, é estreitada em forma de cauda. A observação foi feita em abril de 1923. Obtive de grande número de Spirulina isoladas apenas um pequeno número de cercárias.
A cercária tem aparência ordinária de equinocercaria, mas distingue-se facilmente por ter a cauda volumosa e tão grande como o próprio corpo. Contraída, torna-se até mais espessa. Lembra apenas a Cercaria stylites que observei em Semisinus, mas nesta a cauda é muito mais alongada. Quando nadam, as cercárias fazem movimentos que copiam exatamente os de pequenas larvas de dípteros aquáticos, e, em conseqüência disso, são facilmente engolidos por pequenos ciprinodontes e tamboatás.
Nesses peixinhos formam um quisto cujo dístomo, como já se vê na cercária, mostra uma coleira de 22 espinhos. Não notei a interrupção dorsal, mas nem por isso só posso ligar as cercárias aos gêneros Mesorchis ou Monilifer. Por várias razões o primeiro é quase excluído. Do segundo, que só continha uma espécie, observei outra em Pitangus sulfureus da vizinhança do intestino. Este pássaro (que procura muito as coleções de água doce) deve comer peixinhos mortos ou vivos, porque numa ocasião o Monilifer era acompanhado de outro trematódeo pequeno que indubitavelmente tem peixinhos como hospedeiros intermediários. Infelizmente, as circunstâncias não me permitiram acabar esses estudos e não sei quando poderei fazê-lo, porque o material é raro e escasso. Dou uma figura da espécie nova que se distingue facilmente da européia não somente pela corologia e pelo tamanho aparentemente menor, mas também por detalhes anatômicos.
12. Echinocercaria stylites de Semisinus sp.
Est. 9, fig. 17-18
Outra das cercárias observadas mostra um enorme desenvolvimento da cauda, sem que esta tenha uma cavidade capaz de receber o corpo. Cria-se em rédias grandes e bonitas, localizadas principalmente nas brânquias de uns Semisinus que recebi do Rio das Velhas perto de Lassance e do Salto do Paranapanema. A proporção das infecções não era grande, mas foram encontradas em várias ocasiões, de modo que não se deve tratar de uma espécie rara.
As rédias podem conter várias cercárias, porque o desenvolvimento extraordinário da cauda tem lugar fora da rédia. Acaba por ser tão comprida que, em relação a ela, o corpo da cercária lembra um homem colocado numa coluna alta, o que indiquei pelo nome de stylites.
Dentro da água a cercária stylites faz movimentos vermiformes parecendo-se então macroscopicamente com larvas de Ceratopogoninae. Pensando examinar uma dessas, descobri que se tratava de uma cercária. Era claramente diferente de todas as espécies descritas. Primeiro pensava que podia pertencer a uma Gorgoderina, mas convenci-me com o tempo que era mais provável tratar-se de uma Echinocercaria como no caso da Cercaria pachycerca.
13. Cercaria granulifera e Paryphostomum segregatum dos urubus
Est. 5, fig.2; Est. 8, fig. 15
A primeira Echinocercaria que observamos foi encontrada várias vezes em Planorbis olivaceus e centimetralis do Norte e nos Planorbis nigricans e confusus na vizinhança do Instituto. As cercárias distinguem-se facilmente das outras Echinocercaria por dois (raras vezes três) grânulos refringentes situados antes da faringe, logo atrás da ventosa oral, e por fazer a pele uma saliência arredondada adiante dela. A cauda, subuliforme, com cristas laterais pouco largas, é muito comprida, e o corpo na natação costuma assumir uma forma discóíde sendo ovalar durante a reptação. Em posição média o seu comprimento regula 3/7 do da cauda. Há indicação de um colar e de escamas cutâneas muito finas. O acetábulo acha-se na metade posterior do corpo como também os ramos intestinais. Percebe-se grande número de concrementos, situados nos ramos laterais da vesícula excretória.
As cercárias maduras são contidas em maior número dentro de rédias ou no saco visceral fora delas. Costumam emigrar já de manhã cedo. As rédias são bem alaranjadas e munidas de colar e processos ambulatórios, mais evidentes em exemplares novos. Perto da cabeça parece haver uma abertura de parto com lábios salientes. A faringe é pequena, mas bem perceptível, como também o intestino, que costuma conter massas escuras.
Os quistos são ovais e bem caracterizados pelas concreções refringentes. São encontrados em girinos, principalmente na faringe, mas formam-se também em barrigudos e tamboatás (Callichthys sp.). No princípio os dístomos não mostram espinhos, porém mais tarde estes aparecem, como também um quisto exterior, muitas vezes excêntrico, cuja formação corre por conta do hospedeiro. O exame desses quistos, retirados da base das brânquias e da serosa abdominal dos tamboatás, indicava que pertenciam ao gênero Echinoparyphium cujo único representante aqui é o segregatum, descrito por Dietz e encontrado por Natterer em urubu brasileiro. Uma série de experiências provou claramente que a minha referência era correta, porque obtive no urubu comum o verme em diversos estados de evolução e mesmo completamente adulto (outro resultado positivo foi obtido mais tarde numa coruja bastante grande).
O urubu pode infectar-se facilmente com tamboatás mortos. Esses peixes podem viver algum tempo fora da água e caminhar até certa distância, quando secam as águas em que vivem. Não encontrando outra água, acabam por morrer no seco.
O Echinoparyphium segregatum de Dietz é uma espécie fácil de identificar pela descrição desse autor. Foi encontrado em maior número num urubu de cabeça vermelha, morto em Lassance.
Outras rédias, cercárias e quistos de Echinostomidae indeterminadas
14. Quistos grandes, observados em Planorbis olivaceus de Feira de Santana
Visitando Feira de Santana, no Estado da Bahia (interessante por ter sido antigamente um foco de Dracunculus medinensis), colhi em uma lagoa contígua a essa cidade uns Planorbis olivaceus que continham echinoquistos de tamanho extraordinário. Por pressão graduada obtive facilmente a saída de uma larva de equinostomídeo, notável por seu comprimento extraordinário de 7-9 mm.
A largura era de 0,5 mm, no tronco e pouco mais acima do colar. A ventosa oral era pequena, contrastando com o acetábulo grande. Os ramos do intestino estendem-se até a extremidade posterior.
O número de espinhos contados varia de 45 a 47. Formam uma coleira contínua, terminada de cada lado pelos espinhos angulares em duas séries sobrepostas. Dos outros os ímpares (contando do meio) são um pouco mais afastados do centro. Há também escamas cutâneas.
O sistema excretório contém grandes concrementos, lembrando os corpúsculos calcários dos cestóides. Nas preparações, montadas em glicerina, aparecem estratificados como os corpúsculos amylaceos. Faltam apenas no terço posterior do corpo.
Não foi possível fazer experiências em animais naquela ocasião, e mais tarde faltava-me o material vivo de Echinocystis macroscolex, como designei provisoriamente esses quistos. Faltava comparar a monografia de Dietz, em que o adulto devia ser encontrado, a menos de ser completamente novo. Pelo tamanho dos dístomos devia se tratar de uma espécie muito maior do que qualquer Echinostomum mencionado. A única espécie de Dietz que pelo tamanho e o número de espinhos podia corresponder à minha é Prionosoma serratum, que Natterer achou em muitos exemplares no Aramus scolopaceus, vulgo carão. O comprimento variava de 23 a 38, a largura de 1,56 a 3,12 mm. O colar tinha 45 espinhos. No adulto a parte posterior do corpo apresenta um contorno serrado que não acho anotado no meu material, mas esta particularidade poderia acentuar-se apenas mais tarde.
As outras Echinostomidae descritas não se podem atribuir a nossa espécie, geralmente já por serem pequenos demais, a menos de supor pouco crescimento no último hospedeiro, o que nas Echisnostomidae nunca foi observado.
15. Rédias e equinocercárias observadas em Semisinus
Est. 5, fig. 5
Observei uma infecção com partenites de uma Echinostomina em Semisinus, tanto de Lassance como do Salto Grande do Paranapanema, mas, por causa da distância desses lugares e a escassez do material, não foi possível fazer mais do que um estudo provisório. A proporção da infecção com rédias e equinocercárias era pequena.
As rédias são de cor branca e alcançam 1,5 de comprimento para 0,3 mm de largura. Mostram uma faringe grande em forma de ventosa, um colar com espinhos distintos e um intestino que atinge os processos ambulatórios. Esses são bem distintos, mas não observei orifício de parto.
As cercárias têm o corpo grande, alcançando um comprimento de 0,6 mm e a cauda duas a três vezes mais comprida. Esta é subuliforme com ligeiro achatamento lateral no ápice. Visto de cima o corpo parece oval com ligeira chanfradura posterior onde a cauda é implantada. A ventosa cefálica é terminal, com abertura ventral alongada. O acetábulo um tanto mais largo e arredondado é colocado tanto para trás que lembra um Paramphistomum. O seu centro acha-se três vezes mais perto da margem posterior do que da anterior. Mostra grande número de células cistoplásticas, dispostas em fileiras longitudinais, e uns poucos de concrementos muito grandes e alongados.
16. Echinocystos em Limnaeus
Encontrei Echinocystos em Limnaeus peregrinus e tenho notas sobre a ocorrência de partenites ou cercárias de Echinostomidae nessa espécie, mas faltou tempo e material para estudá-los. Parecia tratar-se de um Echinostomum.
Explicação das figuras
Estampa 5
Desenhos de preparações frescas
Fig. 1: Cercária de Echinostomum parcespinosum Lutz
Fig. 2: Cercária de Paryphostomum segregatum Dietz
Fig. 3: Cercária de Echinostomum nephrocystis Lutz
Fig. 4: Cercária encontrada em Semisinus spica
Fig 5: Rédias de n° 3
Estampa 6
Fotografias de preparações frescas
Fig. 6: Coroa de espinhos de E. parcespinosum novo
Fig. 7: Rédias de um Echinostomum de Spirulina infectadas com quistos de Tetracotyle x 60.
Fig. 8: Rédias de E. nephrocystis, incluindo cercárias do mesmo e uma Tetracotyle x 30.
Fig. 9: Quistos de Echinostomum de Physa rivalis de Massambará.
Fig. 10: Idem de Planorbis de Bonsucesso
Estampa 7
Desenhos de preparações coloridas
Fig. 11: Echinostomum erraticum Lutz
Fig. 12: Echinostomum microrchis Lutz
Fig. 13: Echinostomum exile Lutz
Estampa 8
Desenhos de preparações coloridas
Fig. 14: Paryphostomum segregatum Dietz
Fig. 15: Monilifer pitangi Lutz
Fig. 16: Echinostomum parcespinosum, muito novo
Estampa 9
Desenhos de preparações coloridas
Fig. 17: Cercaria stylites Lutz
Fig. 18: Rédia da mesma
Fig. 19: Mesorchis singularis Lutz
Estampa 10
Fotografias de preparações coloridas
Fig. 20: Echinostomum neglectum Lutz
Fig. 21: Echinostomum revolutum Froel
Fig. 22: Echinostomum nephrocystis Lutz
Fig. 23: Echinostomum parcespinosum Lutz x 12
Fig. 24: Echinostomum revolutum Froel x 9,5
Fig. 25: Echinostomum neglectum Lutz
Fig. 26: E. revolutum Froel de Anas Boschas x 12
Estampa 11
Reprodução dos desenhos de Dietz um tanto reduzidos
Fig. 27: E. mendax Dietz de Chenalopex jubatus x 12
Fig. 28: E. transfretanum Dietz de Fulica armillata x 12
Fig. 29: Paryphostomum segregatum Dietz de Oenops urubutinga x 20
Fig. 30: Mesorchis denticulatus Dietz de Sterna Hirundo x 38
Fig. 31: Mesorchis conciliatus Dietz de Rhynchops nigra x 60
Fig. 32: Sp. Inquirenda de Sterna canthiaca x 38
Estampa 12
Fotografia de material não fixado
Fig. 33: Cercária de E. nephrocystis de Physa rivalis x 130
Fig. 34: Cercária de E. erraticum de Spirulina x 150
Fig. 35: Larva de Hyla, infectada por cercárias de E. nephrocystis, com hidropisia renal
Fig. 36: Direito. Além de ascite há também edema das pernas posteriores x 2,5
