Notas sobre dicranocercárias brasileiras*
Chamo Dicranocercaria (em analogia com Xiphidiocercaria, Echinocercaria e outros grupos, contidos no quadro de Luehe) todas as cercárias de cauda bifurcada das quais observei umas vinte espécies, há muitos anos. Sempre demorei com a publicação na esperança de mais aperfeiçoar as observações, mas infelizmente nestes últimos anos as coleções de água doce mais produtivas foram drenadas ou entulhadas e os moluscos vindos de fora mostravam-se pouco produtivos de formas novas.
Parte das preparações microscópicas deteriorou-se e o estudo das outras tornou-se mais difícil pela diminuição progressiva da minha acuidade visual, o que me leva a não tardar mais com a publicação dos resultados obtidos.
A proporção de cercárias com cauda bifurcada é bastante grande. Antigamente descreveram-se muitas espécies européias que são enumeradas no opúsculo de Luehe, mas como não se conseguiu determinar a evolução e os adultos, essas cercárias deixaram de interessar aos cientistas até a descoberta de que os esquistossomos nascem de dicranocercárias.
Depois disso foram registradas em muitas partes do mundo dicranocercárias que mostravam grandes diferenças de estrutura e evidentemente não podiam todas pertencer a Schistosomida. Não posso entrar na extensa literatura que se tem acumulado desde então; limito-me às minhas observações completamente independentes.
Em 1921, chamei a atenção geral sobre o fato de que parte das Dicranocercaria pertencia às Holostomida (hoje Strigeida). Penetram em animais inferiores, mas não se enquistam logo. Essa orientação foi aceita sem oposição e contribuiu para chamar mais atenção sobre o grupo das Strigeida. Menciono apenas que Harry Miller, já em 1923, enumerou mais de cem espécies de dicranocercárias descritas por vários autores.
Pari passu aumentaram os estudos sobre outras cercárias que foram examinadas com melhores métodos ópticos e histológicos que, com a paciência de muitos observadores, seguindo o exemplo de Looss, chegaram a revelar detalhes de grande interesse, mas de percepção muito difícil. Não se pode suprimir a observação de que grande parte dos desenhos mostra muito nítidos detalhes que na realidade são pouco distintos, como aparece fotografando os mesmos objetos. Não somente esses desenhos são construídos e esquematizados, mas entra também um elemento subjetivo. É singular que a parte, a meu ver, mais importante do desenvolvimento ulterior não mereceu mais atenção a muitos desses observadores.
As Dicranocercaria constituem tipos bastante diferentes dos quais dois são facilmente reconhecidos. São aqueles que correspondem às famílias Schistosomidae e Strigeidae. Essas famílias são bem diferentes, mas todas as cercárias devem ter a cauda bifurcada. Tenho motivos para suspeitar de que cercárias um tanto parecidas são observadas também no gênero Clinostomum que mostra muitas afinidades com as Strigeida. O mesmo se dá com o gênero Rhopalias.
A maior parte das Dicranocercaria não se enquista imediatamente ou logo depois de penetrar em um novo hospedeiro, e por isso se distinguem de todos os outros endotrematódios. Pelo resto diferem em muitos pontos. Isso já aparece nos partenitos.1 Estes, na maioria das espécies, são esporocistos muito compridos e enrolados, de organização simples, mas há algumas dicranocercárias que nascem em esporocistos ovais ou em rédias.
A presença ou ausência de ocelos serve para distinguir certas espécies, mas o seu valor taxonômico é discutível. A forma da cauda, com fúrcula terminal curta e um tanto destacada do tronco ímpar, distingue o gênero Schistosomum, mas talvez seja menos obrigatória para o resto da família. A ventosa cefálica tem na maioria das dicranocercárias uma estrutura distinta da das outras cercárias. Não se percebe musculatura radial. Há uma cápsula bucal cupuliforme e o seu conteúdo sobe e desce por um movimento de bomba. A ventosa pode faltar ou tornar-se indistinta nos casos em que não aparece nos adultos, sendo então substituída por uma espécie de probóscide.
O acetábulo é geralmente modesto, porém muito móvel; às vezes é rudimentar ou ausente. No tubo digestivo pode haver uma faringe, o que parece ser regra nas Strigeida ou esta falta como no gênero Schistosomum.
Os cecos mostram diferenças importantes que discutirei mais adiante.
Glândulas salivares que servem para a penetração em novos hospedeiros encontram-se nas cercárias mais diferentes. Podem ocupar a porção posterior do corpo e a sua determinação nem sempre é fácil, mas seus dutos compridos sempre se abrem na extremidade cefálica. Glândulas cutâneas mais ou menos distintas encontram-se em várias espécies. A pele pode ser finamente espinulosa, principalmente na parte anterior e nas ventosas, mas isso só se percebe com aumento forte e boa iluminação. Os observadores deram-se muito trabalho para determinar as ramificações e terminações do sistema excretório, aos quais atribuem uma importância que me parece um tanto exagerada.
Para determinar a natureza das cercárias, o método principal consiste em acompanhar o desenvolvimento ulterior. As espécies de Schistosomum penetram diretamente pela pele do hospedeiro definitivo e não se conhece analogia de estado enquistado. Já para Bilharziello e os gêneros aliados isso parece menos seguro. Observou-se que a Cercaria cristata La Valette, que pertence ao gênero Sanguinicola, penetra diretamente pela pele dos peixes de água doce, mas a nossa D. marítima, que é muito parecida, não mostra a mesma atividade. Das cercárias de Strigea nenhuma penetra diretamente no hospedeiro definitivo, mas todos procuram um hospedeiro intermediário e em parte necessitam ainda um segundo. Isso quer dizer que as suas metacercárias são dióicas.
Para caracterizar as Dicranocercaria, precisa-se conhecer o molusco hospedeiro. Este, em regra geral é específico, ao menos para o gênero, se não para a espécie. A cercária também não entra em qualquer hospedeiro intermediário, mas, às vezes, em vários representantes do mesmo grupo.
O conhecimento da evolução serve para definir o trematódeo adulto. Uma morfologia semelhante pode existir no gênero Strigea em espécies de evolução muito diferente, e a taxanomia morfológica carece de confirmação pelo conhecimento da história evolutiva.
As minhas observações foram feitas em campo diferente e de modo independente; quase todas são já muito antigas. Por isso, só me referirei à literatura já tão vasta de outros países em casos especiais quando as observações análogas forem já mais antigas ou se referirem a espécies talvez acidentalmente espalhadas por intermédio do homem e dos animais domésticos.
Eu mesmo considero o presente trabalho apenas como uma orientação preliminar. Nem por isso representa um trabalho enorme em terreno completamente virgem. Não somente a colheita de material abundante de muitas espécies de moluscos com infecções geralmente pouco freqüentes, às vezes raríssimas, mas também a separação e o estudo das dicranocercárias encontradas exigiram muito tempo e esforço. Com esses primeiros passos dados, as investigações posteriores podem ser feitas com mais facilidade.
Ao contrário de Sewell, achei indispensável dar um nome latino característico a cada espécie de Dicranocercaria. Tratando-se de formas larvais, esse nome será conservado apenas quando se verificar que a forma adulta não era já conhecida e bem definida. No caso contrário passará a tomar o nome da espécie adulta logo que a evolução estiver completamente determinada.
Dou em primeiro lugar uma lista das espécies observadas. Divide-se em várias partes, baseadas em caracteres práticos de determinação fácil. A primeira é formada pelas cercárias do gênero Schistosomum com caracteres já bastante conhecidos; na segunda, estão todas as cercárias com manchas ocelares bem distintas cujas fases adultas não são bem determinadas. Em terceiro lugar, está uma cercária que se parece com a cristata que pertence a uma espécie de Sanguinicola. Em todas essas espécies, apenas com uma exceção, o intestino é rudimentar e abreviado. No quarto grupo, entram as cercárias com cauda profundamente fendida que carecem de ocelos e têm os cecos finos e pouco compridos como se conhece pelo uso de Neutralrot. São bastante parecidos entre si. Nascem em esporocistos compridos e pertencem à família Strigeinae.
O penúltimo grupo é formado por cercárias com cecos dilatados de comprimento variável. Como primeira forma descrita desse grupo pode-se citar a Cercaria vivax Sonsino. O fim da lista é formado por uma cercária cujos cegos unidos formam um saco vasto e para determinação das quais não encontrei analogias na literatura.
Primeiro grupo: Sem ocelos, nem faringe, com cegos rudimentares.
A) Sem ocelos, nasce em esporocistos
1. Dicranocercaria de Schistosomum mansoni
(Fig. 1)
SYN.: Cercaria blanchardi Pirajá
Espécie importada ocorrendo principalmente nas zonas setentrionais do Brasil, da Bahia para o Norte.
Os esporocistos dessa espécie, compridos, enrolados, de estrutura simples e com poucos sinais de vida formam-se apenas em espécies maiores de Planorbis com sangue vermelho e o corpo bastante pigmentado. Imigram na água quando a temperatura e a luz são favoráveis. Penetram logo pela pele do homem e de outros mamíferos. É fácil de constatar esse fato em experiências com os roedores usados nos laboratórios.
Essa dicranocercária não tem ocelos, nem faringe. O intestino é rudimentar. Ventosa cefálica capsular em forma de ovo troncado sem os músculos radiais fortes que caracterizam as ventosas da maioria dos dístomos e contendo um tubo faríngeo que pode ser levado ao nível do orifício anterior, carregando consigo uns espinhos, nos quais terminam os dutos das grandes células glandulares, situadas na metade posterior do corpo. Acetábulo distinto, funcional, mas pouco desenvolvido.
Essa cercária, já muitas vezes descrita, é facilmente reconhecida.
O miracídio pode penetrar na Physa rivalis, mas a evolução pára logo.
B) Com ocelos, rédias ou esporocistos
2. Dicranocercaria segmentada n. sp.
(Fig. 2, x 200)
Esta cercária ocorreu perto do Instituto em Physa rivalis, mas foi encontrada apenas duas vezes há muitos anos e nunca em maior quantidade. A sua forma lembra bastante um esquistossomídeo americano descoberto por Tanabé e descrito em 1927 com o nome Schistosomatium pathlocopticum, sendo o segundo nome enigmático. Ambas têm ocelos, mas partenitos e hospedeiros parecem diferentes. Deve tratar-se de outra espécie, talvez do mesmo gênero ou antes de outro vizinho.
A cercária nasce em rédias e não em esporocistos. É muito grande, sendo o tronco da cauda duas vezes mais comprido que o corpo. Os ramos caudais são mais curtos do que este, subcilíndricos e com a ponta romba. Na cauda aparecem células isoladas redondas.
O corpo da cercária é composto de dois segmentos. O anterior arredondado é munido de espinhos muito finos, mede a terça ou quarta parte do posterior e parece incluir uma ventosa oral grande, mas indistinta e de caráter mal definido. A existência de um pequeno faríngeo é incerta. O intestino parece rudimentar. Um acetábulo pequeno, mas distinto, existe no terceiro quarto do corpo. Sua abertura pode aparecer mais larga do que longa. Na parte posterior do corpo há grandes células pedunculadas cujos dutos se encaminham para uns acúleos bastante grandes que podem aparecer na margem anterior da cabeça. No começo do segundo segmento do corpo há, de cada lado, uma mancha ocular preta, pequena, mas bem acentuada. A escassez do material e a opacidade da cercária não permitiram fazer estudos mais detalhados.
A ocorrência em rédias já foi indicada para outras dicranocercárias que se aproximam mais das Schistosomidea do que das Strigeida.
A rédia da Cercaria bombayana n. 13 de Soparkar tem mesmo um colar.
3. Dicranocercaria cernens, n. sp.
Encontrada apenas uma vez em Ampullaria ? lineata.
Forma-se em esporocistos filiformes, alongados e contorcidos, sem estrutura especial. Contém muitas cercárias que geralmente saem por uma extremidade que freqüentemente aparece quebrada. Mostram uma ventosa cefálica terminal distinta, bastante larga e pouco comprida, continuada em tubo sem faringe bulbosa, e dois cecos finos, não dilatados ou contorcidos que chegam perto da margem posterior do corpo. O acetábulo pequeno, porém distinto, está no fim da metade anterior do corpo. Um pouco para diante e fora deste, há dois olhos pretos bem distintos.
O corpo de contorno ovalar, arredondado em frente e ligeiramente troncado atrás, é um pouco mais curto do que o tronco da cauda. Este é um tanto mais comprido que os ramos terminais que não são distintamente destacados e terminam em ponta simples. Atrás do acetábulo e mais perto do dorso percebem-se grandes células glandulares, dispostas como o quatro num dado de jogar.
Essa espécie, rara e ainda pouco estudada, talvez pertença ao grupo Schistosomidae, embora não entre no gênero Schistosomum. O adulto provavelmente será parasito do sangue de alguma ave.
4. Dicranocercaria retroocellata n. sp.
Os Semisinus spica contêm, entre outras espécies, a seguinte Dicranocercaria, ainda não descrita, que foi encontrada em caramujos que o dr. Bourroul em São Paulo mandou buscar no Salto Grande do Paranapanema, e que chegaram vivos em meu poder. Continham pequenos esporocistos esféricos com poucas dicranocercárias enroladas, das quais apenas parte eram adultas e móveis. Não se percebia ventosa bucal, mas havia um tubo pré-faríngeo distinto e um faríngeo acompanhado de tubos glandulares. O segmento anterior do corpo parece cônico, terminando numa coroa de pequenos acúleos onde se abrem os tubos glandulares. Observam-se também espinhos muito finos. No segundo segmento há indicação de grandes células glandulares. O acetábulo é distinto e situado no terço posterior. No princípio deste há dois ocelos, cada um mostrando alguns grânulos pigmentados. No segmento posterior nota-se uma estriação muito fina lembrando pequenos espinhos, mas aparentemente em razão de fibrilas musculares superficiais. O último segmento do corpo pode destacar-se do resto, tomando uma forma subesférica, mas raras vezes observa-se coisa semelhante na parte anterior do corpo.
A parte ímpar da cauda é mais comprida do que o corpo estendido, e ainda mais comprida do que os galhos pares que são largos e chatos.
Levados em conta todos os caracteres, esta cercária parece aproximar-se mais das Schistosomida que das Strigeida. Podia entrar na subfamília das Bilharziellina.
5. Dicranocercaria ocellifera Lutz
(Fig. 5 e 5a)
Uma cercária de cauda bifurcada, que já mencionei em ocasião anterior como ocorrendo no Norte (Aracaju, 9.3.20), vive em espécies de Planorbis. Tem um tipo diferente dos que entram no ciclo evolutivo de Strigea. Nasce em rédias e penetra em girinos em que a princípio assume forma cilíndrica. Por esses caracteres distingue-se das cercárias de Schsitosomum com os quais se assemelha um tanto pela formação da cauda. O corpo é muito curto e fino, mal atingido a quinta parte do comprimento total. O mesmo dá-se com os ramos da cauda, cuja parte ímpar é bastante grossa e representa mais de 3/5 da largura total. Os olhos, bastante grandes e com pigmento preto, acham-se na altura da margem anterior do acetábulo que é muito pequeno e retrátil. Há células glandulares por trás dele em número de seis para cima. São percebidas na coloração vital por Neutralrot.
Os ramos da cauda são um tanto achatados e terminam em ponta cónica destacada.
Esta cercária tem uma crista dorsal muito fina, mas bastante elevada na parte posterior do dorso. Principia adiante dos olhos e passa entre eles, como se vê bem em preparações que ficaram quase secas sendo depois cobertas com gelatina glicerinada. Prolonga-se sobre a cauda, onde é mais visível de cima do que em perfil. O limite da crista dorsal é muito fino, fazendo dobras que se parecem com cílios.
Na posição dependurada, o corpo parece defletido com ângulo ou cavidade ventral. Tratada com ácido ósmico, assume a forma de um martelo cujo cabo é representado pela cauda fina e alongada. A ventosa oral, que tem a forma de ovo troncado, alonga-se muito. A parte anterior mostra espinhos muito finos com alguns acúleos maiores na entrada da boca. Pelos caracteres mencionados, o reconhecimento desta cercária se torna muito fácil.
Esta cercária penetra em girinos onde nos primeiros dias pode ser achada livre, e facilmente reconhecida pelos olhos. A forma conserva-se alongada depois da penetração com a margem posterior troncada e chanfrada no meio. O corpo bastante cilíndrico aparece muitas vezes em decúbito lateral, o que se conhece facilmente pela posição dos olhos. Depois de algum tempo o desenvolvimento pára e os parasitos tornam-se raros.
Esta cercária penetra tanto nos girinos de Bufo ornatus como nas de várias espécies de Hyla e provavelmente de qualquer outro batráquio. Se a invasão for forte demais, os animais morrem logo.
Até agora a cercária que sai espontaneamente foi obtida apenas dos Planorbis maiores, com sangue vermelho.
No começo do março de 1931 observei de novo a Dicranocercaria ocellifera na água de um lote de Planorbis immunis da vizinhança do Instituto. Isolei o indivíduo infectado que era apenas meio crescido e morreu logo depois com o corpo retraído. Um dia antes da sua morte, ainda saíram com tempo encoberto numerosas cercárias típicas que, confrontadas com girinos de Laptodactylus ocellatus, penetraram neles.
O Planorbis examinado mostrou grande número de rédias compridas e grossas contendo cercárias adultas em número regular. Tinham o intestino muito comprido e cheio de massas pardas mais escuras do que o fígado, em que estavam colocadas. Mostravam apenas o órgão em forma de ventosa na extremidade anterior, sem colar. Também não havia processos ambulatórios. Os parasitos mostravam ainda alguns sinais de vida no abrir da casca, mas em contato com água degeneravam logo.
Este era o único exemplar entre um grande número de indivíduos procedendo da mesma região que forneceu cercárias.
As cercárias desse grupo são fortes e ativas, mas a sua penetração no segundo hospedeiro foi observada tão pouco como a imigração espontânea. Provavelmente, depois da morte do molusco, os esporocistos o abandonam e, por causa de seus movimentos, serão engolidas inteiras, como se fossem pequenos vermes.
C) Tipo de Cercaria cristata La Valette
6. Dicranocercaria marítima n. sp.
Esta espécie foi encontrada por duas vezes em Anomalocardia brasiliana (vulgo Berbigão). Trata-se de um lamelibrânquio marítimo que foi pescado na praia de Maria Angu, pouco distante de nosso Instituto. Não se observou a imigração espontânea das cercárias do molusco vivo.
Os esporocistos, localizados no fígado, são ovais, curtos e grossos. Podem conter uma ou duas cercárias que são muito enroladas e pouco dispostas a mover-se, o que fazem por rotação, evitando a natação franca. O corpo subcilíndrico e o tronco comprido da cauda produzem uma aparência nematóide quando são enroladas. Os segmentos pares da cauda são muito mais curtos que o seu tronco. No dorso do corpo há uma crista mediana muito fina que se torna bastante alta na parte posterior e se estende à cauda. O seu contorno é onduloso e há pregas verticais que se parecem com cílios.
O corpo alongado é muito opaco e a ventosa cefálica não aparece. O acetábulo, muito pequeno e rudimentar, aparece nas preparações coloridas como grupo pequeno de núcleos, achatado em forma de disco, que se mostra mais distintamente antes do desenvolvimento completo da cercária. Com Neutralrot percebem-se dois canais longitudinais, cheios de material granuloso, que desembocam na margem anterior da cabeça, e por dentro destes um pequeno grupo de células glandulares isoladas com o eixo maior longitudinal. Em cortes, coloridos por hematoxilina e eosina, se vêem muitas células eosinófilas, principalmente no segmento posterior do corpo.
As cercárias não penetravam pela pele de aves ou de peixes do gênero Callichthys.
A princípio pensei que essa cercária podia pertencer a um gênero de Bilharziellinae, mas, depois das investigações de Odhner, Schering e Ejsman ligando a Cercaria cristata La Valette ao gênero Sanguinicola, parece mais natural que pertença a uma espécie desconhecida desse grupo, parasita de peixe marinho. Talvez as cercárias sejam engolidas dentro dos esporocistos e não penetrem pela pele, o que é sugerido por seu modo de comportar-se.
D) Dicranocercaria sem ocelos, mas com faringe e com cecos alongados, porém pouco conspícuos
Este grupo de Dicranocercaria tornou-se conhecido há muito tempo por ser o mais espalhado, mas a sua posição sistemática permaneceu desconhecida até há uma dezena de anos. Os tipos antigos chamavam-se gracilis e fissicauda. Eu descrevi e dei figura de uma forma que denominei valdefissa, mas a existência de várias formas semelhantes, desconhecida então, não permite manter esse nome.
Nosso grupo de Dicranocercaria tem uma cauda profundamente dividida com dois galhos iguais. As cercárias nascem em esporocistos, observados geralmente em caramujos aquáticos pulmonados. Penetram ora em moluscos, ora em batráquios, ora em sanguessugas, ora em peixes. Com cobras, pássaros e mamíferos nunca observei a infecção direta.
Estas cercárias não se enquistam logo e só depois de muito tempo e, às vezes, de mudança de hospedeiro formam Tetracotyle ou formas correspondentes com que se podem obter as Strigeida adultas dos gêneros Strigea, Alaria e outros.
As cercárias são alongadas, finas e bastante hialinas, mostrando pouca estrutura fora das ventosas e uma infinidade de grânulos um tanto refringentes. Saem espontaneamente dos caramujos infectados. Para esse fim e para a penetração no segundo hospedeiro elas têm glândulas pedunculadas com orifícios na extremidade anterior. As glândulas são menos conspícuas que os seus dutos excretórios. Essas cercárias pertencem às Strigeida, pouco diferem em tamanho e estrutura, ao contrário do que se dá com os trematódeos adultos.
7. Cercaria molluscipeta Lutz e suas fases evolutivas
(Fig. 7)
Em moluscos de água doce, acham-se cistos de conformação especial, que são conhecidos em helmintología pelo nome de Tetracotyle típica. Ercolani reconheceu que estes no intestino de marreca doméstica se transformavam em um pequeno Holostomum que ele identificou com a Strigea tarde Steenstrupp. Achei aqui com bastante freqüência uma Tetracotyle que considerei como típica e da qual obtive na Cairina moschata doméstica uma Strigea pequena que considerei como a de Ercolani. No mesmo tempo descobri em espécies maiores de Planorbis uma Dicranocercaria que chamei molluscipeta porque ela penetra em exemplares de Planorbis e Physa. Lá as metacercárias vivem muitos dias sem enquistar-se e somente depois de modificações radicais formam uma Tetracotyle.
Szidat, que confirmou as minhas observações, fala em metamorfose, expressão perfeitamente justificada que evitei apenas por considerações de oportunidade. As gravuras de Szidat combinam perfeitamente com as fotografias e desenhos meus que já têm mais de treze anos. As cercárias figuradas por ele e Mathias também combinam perfeitamente, e apenas continuo a usar meu nome de molluscipeta porque as cercárias européias não eram criadas em Planorbis, mas em grandes espécies de Lymnea (desconhecidas aqui). A Tetracotyle de Planorbis parece idêntica com uma mais tarde descrita por Faust como Tetracotyle iturbei. Se a espécie européia for diferente da nossa, trata-se pelo menos de formas muito vizinhas.
Chamando-se metacercárias todas as formas intermediárias, desde a penetração da cercária até o enquistamento, a molluscipeta tem metacercárias monóicas que se limitam a um hospedeiro e não dióicas como várias outras espécies, que precisam de quatro hospedeiros para o seu desenvolvimento total.
A molluscipeta que foi observada apenas nos Planorbis maiores, que têm o sangue vermelho, é uma das espécies mais comuns. Se num aquário com Planorbis, Spirulina e Physa existe a infecção, em pouco tempo todos os moluscos ficam infectados e mostram facilmente todas as formas intermediárias entre cercária e Tetracotyle. A penetração pode facilmente ser observada diretamente. As cercárias ignoram girinos e sanguessugas. Assemelham-se bastante as outras cercárias de Strigeina.
A ventosa oral aparece em forma de ovo troncado. O acetábulo relativamente grande é situado atrás da transversal média. Ambas as ventosas e a parte anterior do tronco mostram escâmulas pontudas muito finas. A faringe é plenamente visível, mas o resto do intestino é pouco distinto e quase vazio. Consegue-se, todavia, constatar que os cegos se estendem bastante além do acetábulo. O resto do corpo aparece finamente granuloso. Os grânulos não são opacos, mas refringentes.
Nossa molluscipeta pertence provavelmente a Apataemon gracile. Existem outras Strigeidas cujas Dicranocercarias formam também Tetracotyle em caramujos de água doce que se podiam facilmente considerar típica. Esse nome não pode realmente ser conservado e as formas referidas deveriam ser caracterizadas pelo nome dos trematódeos adultos.
Comprimento do corpo: 0,166; tronco de cauda: 0,12; ramos da cauda: 0,15 mm.
8. Dicranocercaria gyrinipeta Lutz (Fig. 9 e 10)
A maior parte das observações foi feita em Dicranocercaria procedentes de Spirulina mellea e anatina, tanto daqui como do Norte do Brasil. A espécie, sem dúvida, é muito espalhada. Nos Planorbis maiores deve existir a mesma espécie ou então outra muito vizinha. Os esporocistos são compridos e enlaçados.
As Dicranocercaria são pequenas, medindo em comprimento total 0,3-0,36 mm. O corpo em extensão média parece um pouco mais curto e um tanto mais grosso que o tronco da cauda. Os ramos da cauda podem aparecer bastante largos e lateralmente achatados e exceder um pouco o comprimento do tronco da cauda.
Vê-se bem a ventosa subterminal, em forma de cálice, seguida de uma faringe bulbosa e o acetábulo na segunda metade do corpo. A parte anterior do corpo tem espinhos muito pequenos que entram na ventosa cefálica ocupando até a pré-faringe. Eles observam-se também no interior do acetábulo. Os cegos finos e pouco visíveis se estendem até o acetábulo. O contorno do corpo é oval achatado e até ligeiramente chanfrado, posteriormente. A vesícula excretora é composta de dois canais largos, separados e quase independentes.
Como as outras Dicranocercaria desse tipo, a girinipeta, à primeira vista, quase não mostra elementos característicos de estrutura, mas com paciência se chega a descobrir mais alguns pouco visíveis. Da região do acetábulo vêm uns dutos glandulares contorcidos que como de costume perfuram a cápsula bucal. A meio caminho e aparentemente em comunicação com estes, há uma vesícula curvada e piriforme, virada para dentro e completamente hialina. Ao lado do acetábulo parece haver uma célula glandular bastante grande e outra menor pode aparecer mais para dentro e em frente do acetábulo. Há também indicação de uma glândula utricular de cada lado, mesmo por dentro da cápsula bucal. Isso é muito indeciso, menos a vesícula piriforme que serve para caracterizar as metacercárias.
As experiências de confrontação deram como resultado constante a penetração das cercárias em girinos tanto de Bufo como de Hyla. Os últimos são maiores e melhores para as experiências. As metacercárias não se enquistam e podem ser encontradas durante uma série de dias nos tecidos dos girinos infectados. Durante esse tempo crescem e o intestino se alonga. Não formam Tetracotyle nem fases correspondentes de outras Strigeida. Pelo contrário, adaptam a forma de Agamodistomum como aquela que Gastaldi descreveu de rãs como Distomum tetracystis. Como expus numa publicação recente, representam metacercárias dióicas que formam em animais de experiência uma espécie de Alaria.
9. Dicranocercaria bdellocystis Lutz
(Fig. 11 e 12)
Em Planorbis immunis, de Bonsucesso encontrei uma Dicranocercaria do tipo de fissicauda que penetrava em sanguessugas bastante tempo depois da confrontação, como se verificava facilmente debaixo do microscópio. Procurava mais a pele da metade anterior e preferia Clepsines meio crescidos aos completamente novos. Depois de vários dias encontravam-se Tetracotyle com cápsulas gelatinosas bastante grandes, visíveis no animal vivo e que se transformaram em pombinho novo numa Strigea pequena, que chamei provisoriamente bdellocystis. Parece-se com uma espécie, observada em Gallinula galeata que vivia na mesma lagoa.
A D. bdellocystis vive nas maiores espécies de Planorbis que têm sangue vermelho. Foi encontrada tanto no norte de Minas como na zona da capital, mas não é muito freqüente. Como as outras cercárias do gênero Strigea, nasce em esporocistos simples, compridos e contorcidos, dos quais sai espontaneamente. A ventosa oral, em forma de ovo troncado, é pouco musculosa, mas seguida por uma faringe distinta. O intestino, geralmente vazio, mostra dois cegos abreviados.
O acetábulo, de tamanho regular e de forma redonda, acha-se no começo da metade posterior do corpo. A vesícula excretória, quando cheia, consiste em duas metades laterais, mais ou menos separadas. O corpo e a cauda, sem serem escuros ou opacos, são tão granulosos que não deixam perceber outros elementos de estrutura. Nas preparações coloridas os grânulos aparecem em forma de núcleos quase sem protoplasma. Não se distinguem bem os dutos comprimidos e as células glandulares grandes cuja existência se pode supor.
O tronco da cauda é freqüentemente contraído e pode aparecer mesmo mais curto do que o corpo e comparativamente grosso. Os ramos posteriores não são destacados, mas bilateralmente achatados, sem cristas nem papilas terminais. Podem alongar-se muito, tornando-se bastante finos. São usados para sustentar na superfície da água o corpo dependurado, que tem grande tendência a curvar-se com a cavidade ou ângulo arredondado do lado ventral. Os movimentos na água são bastante vivos e quase sempre em sentido vertical. Com boa iluminação lateral as cercárias percebem-se em repouso e ainda melhor em movimento quando tomam a forma de um caduceu.
Cercárias de Spirulina que desprezavam caramujos e girinos atacavam as sanguessugas com as quais eram confrontadas. Obtivemos até 50 cistos em um exemplar, mas infecções mais fortes facilmente se tornam fatais. As primeiras experiências foram feitas em Haementaria lutzi Pinto, rhynchobdellida, que se mostra ávida de sangue humano. Depois de dias encontram-se Tetracotyle com cápsula larga, que permitem reconhecer os cistos no animal vivo, comprimido entre duas lâminas. A penetração foi observada nos filhotes de uma Clepsine, acumulados na face central da mãe. São bastante transparentes e pouco pigmentados.
As Tetracotyle observam-se sem dificuldade depois de ter raspadas as sanguessugas com um caco de lâmina. Não pode haver dúvida de que essa metacercária é monóica. A evolução posterior não se obteve em patos, marrecas e de algumas outras aves; apenas num pombinho houve resultado positivo. Tinha comido 5 sanguessugas com cerca de 50 Tetracotyle. Achei 22 adultos maduros que eram pequenos não tendo mais de 3 mm de comprimento (quando ligeiramente compridos). Eram fixados no duodeno, a pequena distância do estómago. O maior número de ovos, 21 dias depois da experiência, era 19.
A Strigea bdellocystis, obtida experimentalmente, se parece com uma espécie observada em Gallinula galeata, freqüente nos lugares que forneceram moluscos infectados.
Os grandes cistos foram também achados em pequena proporção de sanguessugas espontaneamente infectadas, tanto no Rio como em Lassance.
Em sanguessugas raspadas encontrei mais uma infecção muito mais abundante com uma Tetracotyle miúda com cisto exterior pequeno e não perceptível no animal vivo. Algumas experiências de infecção feitas com estas não deram resultado.
10. Dicranocercaria brevicorpus n. sp.
Um Lymnaeus peregrinus da represa de Paracambi deu saída a Dicranocercaria muito parecidas às descritas por Fuhrmann debaixo do nome C. lethifera de Lymnaea auricularis do bordo do lago de Neufchâtel. Também tem acúleos mais grossos na ventosa oral, que é assaz larga, além de outros mais finos na cabeça e no acetábulo. Não percebemos células glandulares em redor da faringe, mas parece-nos que a parte pós-acetabular do corpo, além dos cegos poucos dilatados, contém também umas células glandulares e que há dutos glandulares que vão para a cápsula bucal. A margem posterior está ligeiramente chanfrada. Não acho nas preparações pêlos no tronco da cauda, mas não foram procurados nas cercárias vivas.
As cercárias nascem em esporocistos alongados.
Os acúleos centrais da cabeça podem ser extrusos ou recolhidos. Formam um grupo pequeno, cujos elementos são maiores que os acúleos em séries na cabeça.
A Cercaria lethifera parece ter glândulas pouco conspícuas. A cercária A de Szidat tem quatro glândulas adiante do acetábulo e dutos glandulares e forma uma Tetracotyle em moluscos. Não parece ter pêlos na cauda. As cercárias se formam em esporocistos filiformes. Quanto à cercária C, tem quatro células por trás do acetábulo, o que também não parece combinar com a nossa espécie. A sua história posterior não foi investigada. Assim, parece mais provável que a nossa espécie seja diferente, posto que relacionada com essas três cercárias e talvez C. furcata Nitzsch e fissicauda La Val.
A nossa cercária infecta girinos. Depois de quinze dias encontrou-se num girino de Bufo crucifer, usado para experiência, meia dúzia de metacercárias iguais com outros anteriormente observados em girinos pampas de Manguinhos. Cresce a probabilidade de ser a cercária idêntica com girinipeta com que muito se parece em todas as suas fases.
11. Dicranocercaria ancylina n. sp.
Em dois lotes de Ancylus moricandi, procedentes de Niterói, foi encontrada cada vez uma infecção com esporocistos e dicranocercárias pertencentes ao tipo comum das Strigeida.
Extremidade cefálica munida de espinhos muito finos. Distingue-se uma cápsula cefálica, um bulbo faríngeo, um intestino bifurcado, um acetábulo e atrás deste um primórdio genital, formado por uma aglomeração de células.
Por causa do pequeno tamanho do hospedeiro, o material era escasso, mas foi aproveitado para experiências com sanguessugas e moluscos. O resultado foi negativo.
Nos Planorbis do mesmo lugar existia uma infecção abundante com estados pré-císticos e Tetracotyle típicas, parecidas com as de Apataemon molluscipeter.
12. Dicranocercaria problematica, n. sp.
(Fig. 12)
Achada em esporocistos compridos e móveis de Physa rivalis (obtida de Lassance), podendo conter muitas cercárias maduras. Estas têm o comprimento total de 0,45 mm. O corpo ovóide, arredondado em frente e troncado atrás. Tronco da cauda de grossura quase igual à do corpo; galhos lateralmente achatados com ponta romba, não destacados e tão compridos como a parte ímpar. A parte anterior do corpo tende a vergar em sentido ventral, formando ângulo arredondado de cerca de 110 graus.
Cápsula cefálica em forma de cálice. Faringe, logo atrás, pequena, mas alargada por algumas células que podiam ser glandulares. Acetábulo pouco atrás do meio, redondo. Os cegos pouco dilatados por massas hialinas terminam pouco atrás do acetábulo.
A cercária para poderes ordinários mostra pouca diferenciação. Pelo emprego de lente de imersão e coloração vital com Neutralrot podem-se apurar mais alguns caracteres. A face anterior da cabeça pode formar um plano redondo guarnecido de espinhos miúdos, faltando acúleos maiores. No centro percebe-se a abertura bucal. As células que guarnecem o interior da cápsula não parecem musculares, mas antes epitélios, talvez glandulares. Mais para o dorso desemboca de cada lado um cordão formado de 4 dutos glandulares torcidos que perfuraram a cápsula bucal. Na linha média e ventralmente aparece outra formação que lembra a abertura de um canal pequeno. A superfície do acetábulo também está coberta de espinhos microscópicos que na contração podem simular pequenas cristas radiais.
Entre o grande número de células que formam o corpo da cercária parece haver um grupo de células glandulares atrás do acetábulo, uma acumulação redonda na região da vesícula excretória e mais uma de cada lado desta. Parecem representar os primórdios do aparelho genital. Há também algumas células nucleadas que parecem pertencer ao intestino.
Esta cercária, observada com bastante freqüência em Physa de Lassance (norte de Minas), não infectou moluscos, nem girinos, nem hirudíneos.
Com ácido ósmico percebem-se duas vesículas claras para diante do acetábulo, em posição semelhante como na D. girinipeta. Parecem células ou dilatações dos tubos glandulares.
Esta espécie pode-se considerar como típica de Strigeida, mas distingue-se de outras nas experiências de infecção que nunca deram um resultado positivo.
13. Dicranocercaria piscipeta
(Fig. 13)
Em Planorbis da região do Rio de Janeiro observei com alguma freqüência uma pequena cercária de Strigea que não infectava moluscos, nem girinos, nem sanguessugas. A última experiência foi feita em 1° de maio de 1928 com numerosas cercárias saídas de um Planorbis nigricans. O corpo tem cerca de 0,2 mm de comprimento, sendo igual ao da parte ímpar da cauda e pouco menor que os ramos lateralmente achatados. A ventosa cefálica é pequena, mas distinta; o acetábulo, um tanto maior, tem o centro pouco atrás da transversal média. A faringe é conspícua, os cegos excedem pouco a margem posterior do acetábulo e contêm substância colóide que se colora com Neutralrot. Não aparecem glândulas. O corpo, visto de cima, parece oval, mas tem uma tendência a alongar-se até ficar apenas da largura da parte ímpar da cauda.
Confrontadas com pequenos ciprinodontes do gênero Poecilia vivípara, procuravam penetrar, mas encontravam um obstáculo nas escamas. Um exemplar muito novo que sucumbiu depois de algum tempo mostrava muitas cercárias em cima da pele, quase todas ainda munidas da cauda, que sempre cai na penetração.
Com tamboatá (Callichthys) os resultados eram semelhantes. As cercárias se aproximaram e passearam sobre a pele e os tentáculos dos peixes sem conseguir penetrar.
Quando nas outras dicranocercárias os cegos são completamente rudimentares ou pelo menos finos e mais ou menos abreviados, há um grupo em que se tornam conspícuos e grossos. Não alcançam geralmente a margem posterior do corpo, mas se alongam por um trajeto sinuoso em forma de saca-rolhas. O primeiro tipo desse grupo que se tornou conhecido é a Cercaria vivax, do Egito, descoberta por Sonsino e reexaminada por Looss, Brumpt, Joyeux e Langeron, que a atribuiu a uma espécie de Hemistomum, o que não parece justificado.
E) Espécies com cecos largos e sinuosos
Estas espécies geralmente maiores distinguem-se facilmente uma das outras. Os partenitos acham-se geralmente em gastrópodos maiores ou em lamelibrânquios e ficam freqüentemente retidas durante a vida do hospedeiro. Geralmente os moluscos infectados eram raros e as circunstâncias não permitiram determinar a vida posterior. Na maioria das espécies desse grupo o acetábulo é pouco desenvolvido ou falta completamente.
14. Dicranocercaria spirochorde n. sp.
Esta espécie importante, mas pouco estudada por falta de material, nasce em esporocistos, encontrados em espécies do gênero Spirulina. Neste coloco melleus e anatinus, pequenos Planorbis sem sangue vermelho que ocorriam perto do Instituto. A julgar por um esboço feito na ocasião, o corpo da cercária tem o contorno piriforme, posteriormente mais achatado e chanfrado no meio. A ventosa oral subterminal, sem caráter especial, mas distinta; o acetábulo, de tamanho médio, bastante para trás, na segunda metade do corpo. Os cegos são conspícuos por conterem massas escuras e não gelatinosas, e formam uma espiral muito aberta terminando na altura do acetábulo e longe da margem posterior.
A cercária parece penetrar em girinos. Nos de espécies de Hyla, vivendo na mesma água, encontravam-se formas semelhantes. Essa espécie aproxima-se das formas seguintes.
15. Dicranocercaria utriculata
(Fig. 14)
Esta espécie foi encontrada algumas vezes em caramujos marinhos da família Cerithiidae e de gênero Potamides, apanhados em coroas e praias perto de Manguinhos.
Os esporocistos, que alcançam 7 mm de comprimento por meio milímetro de largura, são anelados com saliências circulares, separados por intervalos estreitos, de modo a imitar pequenos quetópodes, tanto mais que são muito móveis. Podem conter grande número de cercárias, ora perfeitas, ora em formação.
As cercárias saem por ruptura do esporocisto, que ocorre em qualquer lugar. A princípio lerdos, mostram logo grande mobilidade. Deixam-se engolir por pequenos peixes de várias espécies, mas não há desenvolvimento ulterior. Tanto os esporocistos como as cercárias lembram o tipo da Cercaria vivax Sonsino.
As cercárias têm o corpo de contorno oval, tornando-se circular por contração. A cauda é implantada no lado ventral do corpo, um pouco adiante da margem caudal, sendo a base afilada. A parte ímpar não mostra crista distinta, mas nos ramos há membranas laterais muito finas cujas dobras podem imitar cílios. A sua ponta excede a do tecido axial. Percebem-se na cauda muitas fibras musculares finas e um canal central que se bifurca para entrar nos ramos.
Existe uma ventosa oral em forma de cálice, com um tubo fino e umas oito células glandulares. O acetábulo é pouco desenvolvido.
Do aparelho intestinal vê-se uma faringe adiante de um tubo ímpar pouco visível, mas seguido por dois cegos vastos e contorcidos em forma de espiral; fazem seis a nove voltas e terminam bem antes da margem posterior. São cheias de massas hialinas que se podem tingir com Neutralrot.
Há também uma acumulação densa de núcleos bastante grandes, que podem ser considerados como primórdio genital.
Atrás da implantação da cauda aparece uma vesícula excretória de forma irregular e de maior diâmetro transversal.
O que mais caracteriza essa cercária são as numerosas glândulas cutâneas em forma de utrículos granulosos; são contorcidos, com fundo arredondado e munidos de um canal excretório fino. Podem-se ver, às vezes, gotinhas de uma secreção viscosa. São disseminadas sobre todo o corpo, mas aglomeradas principalmente na região dorsolateral anterior.
As glândulas que se vêem dentro da boca também são granulosas. Não se podem considerar como parte da ventosa, mas entram apenas com todo o fundo da boca que, como em outras Dicranocercaria, pode ser levado até o orifício da cápsula cefálica.
Por observações mais recentes cheguei à conclusão de que esta cercária pertence a uma Strigeida que Travassos em 1924 denominou Prohemimum odhneri. Criou-a num socó comum de cistos, encontrados em grande número num peixe de mar do gênero Haemulon. Eu encontrei abundante material de espécie semelhante, já em 1923, em Sula brasiliensis e Fregata aquila que nas minhas preparações e notas levaram o nome Mesostephanus gregarius, porque o gênero me parecia diferente de Prohemistomum de Odhner, porque nele os vitelários formam uma coroa totalmente fechada em frente. Depois e antes desta há um segmento comprido, sendo ambos ligados num plano oblíquo. Ambos podem contrair-se de tal modo que a espécie se parece com uma Cyathocotyle de Muehling. Estou inclinado a conservar esse nome genérico para as espécies que parecem pertencer a outro gênero.
Quanto aos cistos, ainda hoje se encontram facilmente e numerosos, em Haemulon (vulgo Cocoroca). Achei o que parece a mesma espécie numa sardinha contida nas vias digestivas de uma Sula brasiliensis.
Considerando estas observações, pode-se concluir que também a Cercaria vivax Sonsino não pertence a um Hemistomum como supuseram Brumpt, Joyeux e Langeron, mas ao Prohemistomum spinulosum de Odhner, e que as outras cercárias do mesmo grupo, observadas por Sewell e por mim, também pertencem a Cyathocotylidas.
Muito tempo depois de escrever estas linhas vi com surpresa a minha suposição a respeito da Cercaria vivax confirmada por um trabalho do sr. Abdel M. Azim sobre Prohemistomum vivax e seus desenvolvimentos de Cercaria vivax (Sondino 1892) com 6 fig., Zeitsch. F. Parasitenkunde, Berlin. Baseado sobre as suas experiências, muda o nome Prohemistomum spinulosum para P. vivax Sonsino.
16. Dicranocercaria conchicola
(Segundo Dicranocercaria de Unionidas)
Observada em espécie de Unionidae de água doce da Vargem Pequena, além de Jacarepaguá, em 20 de maio de 1924.
Duas dessas unionidas mostravam perto do fígado grandes esporocistos, podendo conter mais de 70 exemplares maduros de uma Schistocercaria com os intestinos muito amplos. Parece-se com uma espécie que já foi encontrada em Ampullaria. Os esporocistos são móveis, bastante largos, apenas com as extremidades um pouco afiladas, e podem alcançar até um centímetro ou mais em comprimento quando em repouso completo. Não mostram caracteres especiais.
As cercárias não mostram espinhos, nem escamas. Na cabeça têm uma ventosa bastante grande, mas muito indistinta, que enche quase completamente o segmento anterior, o qual muitas vezes se contrai em redor formando uma espécie de bulbo. Não se percebem canais glandulares compridos, mas há grande número de dutos curtos e finos que comunicam com pequenas glândulas de forma subcilíndrica situadas atrás do estrangulamento. A parte anterior forma uma raspadeira.
Esta observação combina com a descrição da Cercaria vivax por Langeron.
Há uma faringe quase hialina atrás da ventosa. Seguem logo uns cegos sinuosos com conteúdo completamente hialino. Atingem quase a extremidade posterior e deixam entre si um espaço ocupado por uma vesícula excretória pequena, ora circular, ora em forma de folha de trevo. Não se vê outra estrutura, a não ser uns tubos excretórios, muito finos, mesmo quando cheios.
Na região onde se podia esperar um acetábulo, existe uma aglomeração redonda de núcleos, parecidos aos que se vêem por dentro de cápsula bucal. Durante a vida não há sinal de um acetábulo funcional.
O conteúdo do intestino é gelatinoso e torna-se sólido na fixação. Em cortes colore-se bem com eosina. As células intestinais tornam-se muito distintas, com núcleos bastante grandes. Não se reconhecem células glandulares maiores.
A cauda é profundamente fendida e contém muitas células e um canal central. As pontas dos galhos são, às vezes, um pouco destacadas. A parte ímpar da cauda é um tanto mais comprida do que os galhos e bastante mais do que o corpo em contração média.
Depois de algum tempo as cercárias mostram grande mobilidade e parecem tornar-se mais opacas. Depois de alguns movimentos muito rápidos suspendem-se da camada superficial da água por meio dos galhos da cauda.
Essa cercária não tem olhos, nem nasce em rédias. Aproxima-se muito de uma espécie observada em Ampullaria da mesma região.
Confrontada com peixinhos, girinos e sanguessugas, somente se aproxima dos girinos. No intestino de um, que parecia ter sucumbido à infecção, foi encontrada uma cercária viva com cauda e, entre os intestinos, outras sem cauda e bastante contraídas. (Nos mesmos girinos foram encontrados cistos de trematódeos com poucos concrementos e ventosas indistintas que podiam pertencer a essa espécie.)
17. Dicranocercaria phanerochorde n. sp.
De Ampullaria, apanhadas em 20 de setembro de 1922, saíram dicranocercárias bastante grandes e bem visíveis a olho nu. Têm a cauda bifurcada com os ramos de comprimento igual ou maior do da parte basal e bem maior que o do corpo; são lateralmente achatados, com ponta simples.
As cercárias se formam em esporocistos compridos e pouco grossos, sendo um tanto torcidas. O comprimento é igual a duas cercárias bem estendidas. Encontram-se no fígado e na glândula genital, mas não nos brânquios. Podem ser misturadas com uma ou duas espécies de Xiphidiocercaria.
A ventosa oral tem a forma de cálice bastante comprido. Acetábulo pequeno, atrás da transversal média, podendo ser recolhido ou extraído. Por diante e ao lado deste parece ter de cada lado três células maiores pouco distintas. Principiando no meio e correndo para trás, há de cada lado um rosário sinuoso de 4-5 concrementos refringentes. Estes, todavia, não correspondem ao sistema excretório como se podia supor à primeira vista, mas ao intestino, cujas alças contêm massas hialinas que se salientam pela adição do Lugol. Chega-se também a determinar um bulbo faríngeo contendo pequenas quantidades da mesma substância hialina. Do lado ventral das células grandes, que muitas vezes parecem ser apenas duas de cada lado, percebe-se a bifurcação do intestino que conduz para as alças intestinais.
Os dutos excretórios das células grandes principiam do lado de fora da ventosa anterior e seguem a margem. Como as células, podem tingir-se pelo Neutralrot.
Experiências com girinos e peixinhos não deram resultado.
18. Dicranocercaria crassispira n. sp.
O hospedeiro é um bivalve, apanhado no Rio das Velhas, perto de Lassance. A cercária forma-se em esporocistos alongados. É bastante grande, alcançando cerca de um milímetro, correndo a metade do comprimento por conta do tronco da cauda. Ventosa oral substituída por uma saliência romba que parece conter o pré-faríngeo e o faríngeo extruso. Na base desta, há duas manchas longitudinais um tanto pigmentadas cuja significação é duvidosa. Mais para trás há um espaço claro que corresponde aos dois cegos sinuosos e muito dilatados. São dispostos em forma de saca-rolhas com uns cinco giros de cada lado. Contêm a substância gelatinosa que fixada se colora com eosina.
No lugar do acetábulo rudimentar existe um pequeno disco compacto de núcleos. O corpo visto de cima é largo, ovalar ou redondo, mas sempre mostra a saliência anterior arredondada. A cauda parece fendida até perto do meio e implantada no lado ventral do corpo, bastante adiante da margem caudal.
19. Dicranocercaria zygochorde n. sp.
Esta Cercaria de Semisinus spica se caracteriza por um acetábulo apreciável e pela presença de uns cegos dilatados e unidos por um canal mais estreito que completa uma alça.
A cercária é bastante grande e tem o corpo comprido. Visto de cima o seu contorno é oval, estreito e alongado, podendo alcançar 0,4 a 0,5 mm. O tronco da cauda tem o comprimento quase igual, e os ramos são pouco mais curtos. O bulbo faríngeo pequeno acha-se entre um pré-faríngeo e um esôfago bastante compridos. Os cegos são volumosos e têm uma série de dilatações nos dois terços anteriores. Depois tornam-se mais estreitos e se comunicam por um canal transversal, assaz fino. Não se percebe um acetábulo.
Faltam-me mais notas sobre essa espécie. Todavia, os caracteres indicados bastam para reconhecê-la.
Esta cercária podia pertencer a um monóstomo do gênero Typhlocoelum, cujos primeiros estados não são conhecidos e que têm divertículos no intestino. É verdade que várias cercárias de Monostomo que conheço têm a cauda subuliforme,2 mas trata-se de um grupo pouco homogêneo.
Já Leuckart falou em uma Dicranocercaria de Monostomo e vários autores modernos fizeram a mesma coisa, mas isso quer dizer apenas que as cercárias não tinham acetábulo, o que se pode dar também em Strigeida. De outro lado não conheço espécie dessa família que tenha os cegos unidos.
F) Intestino em forma de saco largo
20. Dicranocercaria mediohyalina n. sp.
Em Semisinus spica, tanto do Rio das Velhas perto de Lassance como no Paranapanema, a infecção mais comum era uma por dicranocercária de um tipo especial. Os esporocistos são muito compridos, de cor pardo-amarela e com a extremidade anterior parecida como uma probóscide cilíndrica.
Esta cercária não tem ocelos. Faltam também espinhos ou escamas cutâneas.
A cápsula oral, em forma de cálice, é grande e seguida por uma faringe bulbosa. O acetábulo, de tamanho regular, é situado no princípio do terço posterior do corpo. Tem uma pequena abertura central de contorno irregular; a vesícula excretória é pequena, com dois galhos muito divergentes que podem conter concrementos ovais.
Na parte média do corpo uma grande zona parece hialina. Corresponde ao intestino transformado em grande saco ímpar dilatado sempre por abundante conteúdo transparente. Apenas no fundo posterior pode apresentar dois lóbulos que indicam que o saco foi formado pela fusão de dois cegos. O conteúdo é colóide ou viscoso, tinge-se com Neutralrot, e depois da fixação colora-se intensamente com eosina e outras cores de propriedades semelhantes. O lado interior do saco é revestido por grandes células nucleadas com aspecto de epitélios, que me parecem ter uma função secretória.
O corpo, o tronco e os ramos da cauda têm um comprimento aparentemente igual. Os galhos consistem em um cilindro celular subaxial dentro de uma membrana de expansão. A cercária é robusta e parece poder viver muito tempo.
Experiências repetidas de infectar peixinhos e girinos não deram resultado.
Suplemento
Quero ainda indicar duas cercárias que observei sem poder dar delas uma descrição ou desenhos. A primeira foi encontrada em Semisinus e parecia-se com a crassispira. Tinha designado para ela o nome botulispira, para descrever a aparência do intestino.
A segunda espécie foi observada na Venezuela, onde se criava em Physa rivalis. Parece-se com a bdellocystis, mas tem manchas oculares pequenas e pouco distintas quando a sua posição não é favorável. Confrontadas com exemplares de Clepsine, atacavam e matavam-nas sem que fosse possível encontrar metacercárias novas nas sanguessugas mortas. Todavia, se encontravam algumas Tetracotyle em Clepsines do mesmo lugar.
Finalmente, tenho de mencionar a dicranocercária de Hysteromorpha triloba, ultimamente descrita por mim, na qual o tronco de cauda se distende por uma degeneração hialina formando um aparelho de atração para girinos e peixinhos que devoram as cercárias que nelas se enquistem. Esses cistos se desenvolvem em ardeidas e biguás, resultando a Hysteromorpha triloba.
A Dicranocercaria molluscipeta acima descrita forma-se em caramujos de água doce Tetracotyle que se desenvolvem em patos e marrecas. Além dessa, deve existir ainda outra espécie formando em caramujos de água doce uma Tetracotyle típica que não se desenvolve em patos, mas em ardeidas, em que forma uma Agamostrigea de espécie connu ou de outra muito vizinha.
A significação das massas hialinas no intestino das dicranocercárias
Contemplando as grandes massas hialinas que distendem os cegos separados ou unidos das cercárias dos dois últimos grupos, impõe-se naturalmente a questão, qual será o fim e o destino do material acumulado neste lugar? A primeira idéia de que se trata de massas alimentares podia ser mantida apenas no caso da D. spirochorde, mas não no caso das outras espécies, em que o conteúdo é hialino e homogêneo. Pode-se tratar somente de uma secreção por parte dos grandes epitélios intestinais que representa um material de reserva, mas este evidentemente não será aproveitado pelo organismo da cercária. De outro lado essas massas lembram extraordinariamente o invólucro gelatinoso que se observa nos cistos das Strigeida. É verdade que em muitas destas o intestino é fino, mas sempre contém um pouco da mesma massa. Assim cheguei à conclusão de que nessas espécies os epitélios intestinais substituem as células cistoplásticas que faltam nas dicranocercárias. Quanto à camada exterior granulosa podia ficar por conta das granulações que sobrecarregam os capilares das metacercárias. Nas Strigeida o cisto gelatinoso pode mostrar várias camadas distintas, provavelmente formadas sucessivamente e não de uma vez. Sendo minha hipótese correta, as metacercárias do último grupo devem formar cistos com espessa camada hialina.
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Explicações das figuras da estampa LXXX
DICRANOCERCÁRIAS: HOSPEDEIROS E PARTENITOS:
Fig. 1. D. blanchardi de Schistosomum M. Várias espécies de Planorbis; spor. filiformes
Fig. 2. D. segmentada rédias de Physa rivalis.
Fig. 4. D. retroocellata Semisinus spica, espor. pequenos, redondos.
Fig. 5. D. ocellifera, 5a rédia da mesma rédias de Planorbis maiores
Fig. 7. D. molluscipeta esporocistos fil. de Planorbis (var. esp.)
Fig. 8. D. gyrinipeta, 8a desenvolv. espécies de Spirulina; spor. fil. no Girino
Fig. 9. D. bdellocystis, 9a cisto de espécies de Planorbis; spor. fil. sanguessuga
Fig. 13. D. piscipeta Planorbis sp.; espor. fil.
Fig. 15. D. utriculata, 15a corpo da mesma Potamides sp.; espor. anelados
Fig. 16. D. conchicola espécie de Unionidae, espor. compridos.
Fig. 18. D. crassispira espécie de Unionidae, espor. compridos.
Fig. 19. D. zygochorde Semisinus spica.
Fig. 20. D. mediohyalina Semisinus spica, espor. compridos.
Aos números 3, 6, 10, 11, 12, 14 e 17, que faltam, não correspondem figuras. Os outros números correspondem aos do texto.
