Observações e considerações sobre Cyathocotylineas e Prohemistomineas*
Introdução
A superfamília Strigeideae Railliet corresponde aos trematódeos antigamente conhecidos como Holostomidae e compreende principalmente três grupos que foram conhecidos como Holostominae, Hemistominae e Diplostominae. La Rue estabeleceu em 1926 uma sistemática, na qual considerou os progressos recentes e as numerosas modificações de nomenclatura. As subfamílias citadas por ele são as seguintes:
Strigeinae Railliet 1919
Brauninae Wolf 1903
Cyathocotylinae Muehling (Proh. Odhner) 1898
Polycotylinae Monticelli 1892
Alariinae Hall e Wigdor 1918
As Polycotylinae correspondem às Diplostomidae de Brandes, cujo nome foi substituído pelo de Neodiplostominae, por Railliet em 1919.
As Alariinae ex Hemistominae foram, recentemente, derivadas do gênero Alaria. Existindo diversas espécies de Hemistomum que não se encaixam no gênero Alaria, propus eu para estas o nome de Conchogaster, que substitui o de Conchosomum Railliet (1896).
É de lastimar que os nomes impróprios Diplostomum e Neodiplostomum não fossem substituídos pelo nome Triplostomum, porque na realidade existem três ventosas como aparece claramente nesta família; (o nome mais simples de Tristomidae já tinha sido empregado anteriormente para os Ectotrematodes).
Nas Alariinas e Strigeidas a terceira ventosa se altera cada vez mais, nas últimas ao ponto de prejudicar o seu reconhecimento. Se se tivesse designado todas as Strigeidas como Triplostomidas, o que na prática seria muito cômodo porque se trata de caracteres fáceis de reconhecer, teríamos a escala simples de Monostomidas, Distomidas e Triplostomidas; que esta divisão corresponda às relações de parentesco, não é de grande importância. La Rue, num trabalho separado, sobre as relações de parentesco nos diferentes grupos, salientou que talvez não sejam bem naturais, o que já foi indicado há muito tempo para as Monostomidas. Discutiu também as relações da terceira ventosa, para as quais se acham na literatura umas hipóteses muito especulativas, que nunca me agradaram. La Rue atribui a prova de que a terceira ventosa é uma aquisição nova a Szidat, que descreveu a metamorfose de Strigeidas, dando gravuras. Todavia eu já me tinha convencido desse fato antes de minha primeira publicação no ano de 1921, como mostram distintamente as fotografias e desenhos que tenho dessa época. Aliás, o fato de nenhuma das cercárias mostrar uma terceira ventosa fortalece este modo de ver.
Nas formas larvais descritas como Diplostomum Nordmann e Tylodelphis a natureza de órgão de adesão, isto é, da ventosa, como foi nomeado nas formas adultas, é completamente evidente. A infiltração com glândulas e a disposição dos músculos não prejudicam absolutamente a natureza da ventosa. Pelo resto, já vimos em alguns dístomos que o aparecimento de novas ventosas não é um fenômeno muito raro.
Quanto às relações das Strigeidas com os outros trematódeos, é singular que precisamente as formas que promovem a transição foram descobertas em último lugar. São os gêneros Cyathocotyle Muehling e Prohemistomum Odhner, entre os quais pode ser colocado, como novo, o gênero Mesostephanus Lutz. Nestes a estrutura do sistema genital não se acha ainda tão alterada como nas formas anteriormente conhecidas.
Antes as Holostomidas se distinguiam principalmente pela falta do aparelho masculino de cópula e o aparecimento de uma bolsa copuladora. Todavia nas Cyathocotylidas existe um cirro bem desenvolvido e uma bolsa do cirro muito grande, que lembra o que se observa em muitas Distomidas. A posição desse órgão na extremidade posterior não representa uma diferença de importância básica.
Enquanto as Holostomidas eram consideradas como monogenéticas ou metásticas, tinha-se uma diferença fundamental, mas esta caducou com a minha comunicação de 1921, ficando provado que nesse ponto as Holostomidas não diferem dos outros endotrematódeos, visto que os miracídios, formados nos ovos, depois de amadurecerem, penetram num hospedador que pertence sempre aos moluscos. Nestes formam-se esporocistos e até hoje não se encontraram rédias. As cercárias, que se formam nos esporocistos, distinguem-se das cercárias das outras famílias (com exceção das Schistosomidas), pela forma bifurcada da cauda. Nas Schistosomidas, as cercárias, só muito tardiamente descobertas, são na realidade bastante parecidas, de modo que La Rue conclui existir parentesco com as Strigeidas. Este, todavia, só pode ser bem longínquo, porque a ontogenia e morfologia são totalmente distintas. Isto se aplica ainda mais às Gasterostomidas, que hoje merecem uma posição tão isolada como aquela antigamente atribuída às Holostomidas. Também as cercárias do tipo da mirabilis são tão distintas das outras Dicranocercárias que não se pode concluir por um parentesco.
Sistemática das Cyathocotylidas
Já foram descritas cinco ou seis espécies de Cyathocotylidas, que foram em parte denominadas Cyathocotyle, em parte Prohemistomum, que podem, porém, ser distribuídas em diferentes gêneros. Do primeiro gênero Cyathocotyle, conheceuse em diferentes gêneros. Do primeiro gênero Cyathocotyle, conheceu-se em primeiro lugar a espécie prussica Muehling, 1893; mais tarde surgiu uma segunda espécie orientalis Faust, 1922. Os adultos provêm em ambos os casos de marrecas, Anatidae. O desenvolvimento é desconhecido.
Faust fez a tentativa malograda de tirar sua espécie de uma Tetracotyle obtida por experiências. O gênero Cyathocotyle representa a primeira transição observada entre as Distomidas e as Strigeidas e pode ser colocado à frente das séries destas porque é dotado de uma terceira ventosa de forma bastante típica. O corpo é plano em forma de disco e pode mudar de forma ocasionalmente pela emissão de uma extremidade anterior e outra posterior, ambas cônicas. Há uma ventosa bucal pequena de forma típica e um acetábulo semelhante ao das Distomidas. A terceira ventosa é muito maior e extremamente elástica. Pode dilatar-se de modo que parece incluir o animal inteiro, e também contrair-se de modo a formar uma fenda longitudinal. Os vitelários são extremamente conspícuos e formam uma coroa bastante aberta atrás e pouco na frente, constituída por células escuras. A margem anterior quase alcança a ventosa bucal. Estes vitelários muito visíveis determinam a forma inteira do animal, que assim é fácil de reconhecer.
Os órgãos genitais acham-se situados geralmente no corpo não segmentado em posição quase perpendicular, com suas aberturas dirigidas para trás, onde se vê um cirro genital.
Existe uma bolsa do cirro extremamente grande e facilmente reconhecível, na qual o cirro e seus órgãos acessórios ficam ocultos.
Esse fato representa uma diferença característica das Holostomidas, já antes conhecidas. Os ovos são muito grandes, parecidos por um lado com os de Fasciola hepatica e por outro lado com os das Strigeidas. O mesmo tipo encontra-se também nas Echinostomidas. O diâmetro longitudinal mede sempre cerca de de 0,1mm. O primeiro hospedador intermediário não foi de fato constatado, mas deve ser encontrado muito provavelmente entre os peixes.
As outras Cyathocotylidas, que são principalmente caracterizadas pela bolsa do cirro, foram todas colocadas em Prohemistomum: Prohemistomum spinulosum (=virax), P. appendiculatum de Ciurea, P. Odhneri de Travassos e P. industrium de Tubangui. Podem-se distinguir, entretanto, três gêneros. O primeiro, Prohemistomum, tem uma forma mais elíptica, as bordas laterais e posteriores do segmento cefálico um tanto enrolados para trás e a seguir fusionadas na linha mediana de modo que aparenta a forma de um cartucho de papel aberto. Um segundo segmento dorsal, de forma cilíndrica ou cônica, não foi descrito. Os vitelários formam dois grupos espessos, porém mais curtos, que não mostram um aspecto distinto de coroa. A forma é, como em todos esses animais, um tanto variável e eles podem contrair e estender cada uma das suas partes, independentemente das outras. A forma do Egito, descrita por Odhner, provém de uma ave de rapina Milvus parasiticus que é muito comum ali. A infecção realiza-se provavelmente por peixes mortos, achados no solo, que podem ser comidos pelas diversas aves de rapina. Para a segunda forma já dei, há mais de 12 anos, o nome de Mesostephanus, que não publiquei. Achei-a freqüentemente em duas grandes aves, exclusivamente piscívoras, a saber: Sula brasiliensis e Fregata aquila, nas quais habita em grande número o intestino. Exigia, porém, devido ao seu tamanho diminuto, um exame muito exato do enduto das paredes intestinais, tanto mais que nunca contém sangue. Os exemplares de Sula brasiliensis eram menores, continham, porém, muito mais ovos, às vezes em tão grande número, que encobriam o resto do organismo. Dei-lhes primeiramente o nome de Prolificus em contradição aos da Fregata, que, apesar de serem maiores, continham muito menos ovos, razão pela qual designei-os por infecundus. Entretanto, não se podia excluir a hipótese de tratar-se nos dois casos da mesma espécie para a qual escolhi, pois, o nome de Gregarius. Ambas as formas eram completamente parecidas e distiguiam-se tanto das Cyathocotyles como também dos Prohemistomos.
Os vitelários tinham claramente uma forma de coroa, mas não chegavam tanto para a frente como nas Cyathocotyles. O segmento anterior do corpo é formado de modo parecido com o dos Prohemistomos; suas bordas são, entretanto, pouco enroladas. Toda a parte posterior do corpo forma um segmento separado que ocupa uma posição oblíqua, como nas Holostomidas. Contém todo o aparelho copulatório e se torna muito distinto nos exemplares fixados sob pressão. Em vida, porém, pode retrair-se muito, tanto como o segmento anterior, enquanto a terceira ventosa se pode dilatar extremamente. Forma então passageiramente uma figura que é muito parecida com Cyathocotyle.
Travassos descreveu em 1924 um Prohemistomum, que criou em Nycticorax (Nyctianassa) violaceus, de quistos de uma espécie de Haemulon. Denominou esta espécie Odhneri - nome este que terá precedência de publicação sobre o meu, caso se trate da mesma espécie. Isto é admissível, pois que o material provém da mesma região. Nycticorax violaceus não pode considerar-se como hospedador intermediário normal, pois nunca vi esse trematódeo nos numerosos exemplares da mesma região que examinei. A alimentação prolongada de um Nycticorax violaceus com pedaços de Haemulon deu um resultado completamente negativo no exame posterior da ave.
O apêndice corresponde a um segundo segmento que aparece, porém, como continuação do corpo, quando os exemplares estão estendidos.
Ao meu gênero pertence, sem dúvida, Prohemistomum appendiculatum descrito por Ciurea que o descobriu na região do Danúbio em cães e gatos alimentados com peixes.
Há pouco tempo Tubangui descreveu um Prohemistomum industrium da China, que pertence, sem dúvida, a um terceiro gênero, que eu chamo de Prosostephanus. Aqui os vitelários são parecidos com os de Cyathocotyle e, também, se estendem até a ventosa bucal. O segmento anterior do corpo é escavado em forma de cartucho de papel por causa do enrolamento forte das beiras e lembra a conformação das Strigeidas. O segmento posterior também é implantado obliquamente e do lado dorsal da margem terminal do primeiro. Vê-se, portanto, uma mistura de caracteres diversos.
Como no desenho de Travassos os vitelários são relativamente pequenos e fracamente desenvolvidos e faltam os ovos, não se trata, está claro, de exemplares perfeitamente adultos.
Durante meus estudos sobre Dicranocercárias, que já estão sendo feitos há muitos anos, mas que só foram publicados há pouco tempo, examinei numerosos moluscos, entre os quais marítimos, para verificar a sua presença.
O resultado foi insignificante e limitou-se a duas espécies, das quais uma lembrava a Cercaria cristata La Valette; a outra seguia um tipo do qual até agora só era conhecida uma espécie, a saber a Cercaria vivax de Sonsino, descoberta no Egito, e que foi desde então observada repetidas vezes.
Não obstante diferenças bem acusadas é a semelhança muito extensa, como também foi constatado num trabalho muito minucioso de Langeron sobre sua Cercaria vivax. Supunha que essa cercária se enquistasse num peixe, mas somente depois de muitas pesquisas encontrei em uma Sardinella, engolida por uma Sula brasilliensis, alguns quistos, que estou inclinado a atribuir a minha Cercaria utriculata. Evidentemente não pertence a Strigea physalis, porque não se trata de uma Tetracotyle. Desde a descoberta do Mesostephanus fiquei propenso a atribuí-lo a este gênero. Depois da publicação de Travassos examinei uma quantidade de exemplares de Haemulon que estavam, em média, bastante infeccionados. Foram feitas diversas experiências de transmissão para aves e mamíferos. Em camundongos brancos, em ratos cinzentos e malhados e num gatinho, não se obteve vermes sexuados, porém os primeiros estados de um parasita parecido.
Convenci-me pouco a pouco que a minha Cercaria utriculata pertencia a Mesostephanus. Isto já se tinha tornado plausível pela descoberta de Odhner do Prohemistomum spinolosum tanto mais que a cercária e o hospedador terminal do Prohemistomum são considerados freqüentes.
Já anotei essa suposição há mais tempo e foi confirmada por um trabalho que apareceu no Zeitschrift für Parasitenkunde, 1933, cujo título é o seguinte: “On Prohemistomum vivax (Sonsino 1892) and its development from Cercaria vivax (sonsino 1892) Abdel M. Azim”. O autor transferiu o nome de Cercaria vivax há muito conhecido para o verme sexuado, substituindo o nome Spinulosum de Odhner.
Assim se pode considerar que as cercárias do tipo de Cercaria vivax pertencem às Cyathocotylidas. O miracídio que já se encontra nos ovos, no hospedador terminal, penetra, depois da ecdise, em qualquer peixe pequeno, o qual infecciona um novo último hospedador quando ingerido.
Minhas experiências nesse sentido já estão encaminhadas há mais tempo. O material, porém, não está sempre à disposição.
Abdel Azim conseguiu, partindo da Cercaria vivax, obter o Prohemistomum em cães e gatos. Também pública uma estampa em que o comprimento relativo do esôfago chama logo a atenção. A terceira ventosa parece aí extremamente contraída.
Existem várias diferenças entre a sua estampa e a de Odhner que parecem indicar a possibilidade da existência de duas espécies. Entretanto, pode tratar-se também de defeitos de desenho ou de observação. O enrolamento da borda lateral não foi desenhado.
O conhecimento da ontogenia das Cyathocotylidas é por enquanto ainda bastante limitado; permite, porém, tirar uma conclusão do conhecido ao desconhecido. Sobre a ontogenia do Prohemistomum vivax, estamos mais ou menos orientados por Langeron e Abdel Azim. A ontogenia provavelmente muito parecida do Prohemistomum odhneri já foi esboçada pelas observações de Lutz e Travassos.
Sobre o estado quístico das Cyathocotylidas já existem alguns dados. Langeron e autores que o precederam acharam os quistos de Cercaria vivax em peixinhos de água doce (Cichlidas); também parece existir um enquistamento em girinos. Os quistos já se formam nas primeiras 24 horas depois da penetração ou deglutição das cercárias e são relativamente simples. Além da membrana interna delgada, que nem sempre está completamente cheia, existe ainda um invólucro gelatinoso de espessura regular. Observei também alguns quistos em peixes que provinham de água salgada, em parte usados em experiências. Encontram-se, neste, estados larvais, que principiam por uma completa metamorfose durante a qual se notam poucos detalhes característicos. O último estado, freqüentemente chamado metacercária, lembra as larvas dos Diplostomos também chamados Tylodelphis, nas quais se reconhece claramente uma terceira ventosa. Não têm semelhança com Tetracotyles e mostram poucos sinais característicos.
As formas mais jovens de Mesostephanus e Prohemistomum são relativamente curtas; os processos anterior e posterior se desenvolvem lentamente de modo que existe a princípio uma semelhança com Cyathocotyle.
Os quistos de Odhneri parecem existir em diversos peixes de água salgada (Cyprinodontes, Clupeidos e Haemulon) que são indubitavelmente hospedadores muito apropriados. Dou em seguida uma descrição já antiga de
Mesostephanus obtido de um macho adulto de Sula brasiliensis
vivo mas doente.1 Nos excrementos encontraram-se ovos muito compridos, em pequeno número. A ave morreu depois de 2-3 dias, mostrando na parte posterior do estômago e em todo o intestino uma imensa quantidade de uma Strigeida, que nas preparações atinge 1 mm; quando se contrai e arredonda, fica reduzida a 0,5 mm. A ventosa bucal não é muito distinta, o mesmo acontece com os cegos finos. Existe um bulbo faríngeo. A parte posterior do corpo encerra um vitelário em forma de uma grande coroa, muito aberta para trás. No seu interior vê-se um pequeno ovário e 2 grandes testículos com uma pequena parte do útero enorme com ovos ainda não maduros. O resto está cheio de ovos grandes e bojudos cujo número pode alcançar quase 50. A parte anterior não está bem separada da posterior, mas esta pode ser muito dilatada. A posição dos vitelários em Mesostephanus lembra a de Cyathocotyle de Muehling, da qual o Mesostephanus se distingue pela independência dos segmentos posterior e anterior, que se podem prolongar muito sem mostrar uma constrição na base. Vermes novos ou muito contraídos podem ser maiores na parte mediana até se parecerem com uma enorme ventosa de forma redonda, contendo ao mesmo tempo uma coroa de vitelários. Os outros órgãos estão quase encobertos pelos ovos.
Os Mesostephanus de Sula e de Fregata mostram diferenças que indicam a possibilidade de se tratar de duas espécies ou que podem ser atribuídas ao parasitismo em aves diversas. Os vermes de Fregata aquila (vulgo “João Grande”) parecem bastante maiores, contêm, porém, geralmente, menos ovos, enquanto os de “Atobá” (Sula brasiliensis), de tamanho menor, mostram tal quantidade de ovos que a estrutura do corpo não pode ser estudada.
Estes trematódeos podem aparecer em grande número, mas o seu intestino nunca contém sangue, e são em geral bem suportados. Não parece haver imunização, mas creio que a vida parasitária dura somente poucas semanas, se não as infecções seriam muito mais intensas, em vista da ocasião constante de se infeccionarem, pois que ambas as espécies de aves se alimentam exclusivamente de peixes nos quais as larvas parecem muito freqüentes, se bem que os quistos não sejam sempre capazes de infeccionar.
Há cerca de meio ano este trabalho foi posto de lado na esperança de obter material para comparação de Sula e de Fregata, o que infelizmente não se realizou. Durante esse tempo apareceram na literatura novas descrições de Cyathocotylinas.
Outras foram posteriormente descobertas. Verificamos que o Prohemistomum de Sula brasiliensis Spix (leucogaster [Vieill.]) também foi observado por Emmet Price na mesma ave (fajardense). Além disso, ele achou também uma espécie em um pelicano (appendiculatoides).
Posteriormente Gogate (Rangoon) achou uma Cyathocotylina em uma serpente e chamou-a de Prohemistomum serpentium. Também a cercária identificada como Cercaria vivax Sonsino, do oásis de Gafza, não se desenvolve num pássaro mas sim em uma serpente. Se essa espécie é idêntica a Prohemistomum serpentium, parece, por enquanto, duvidoso.
Minha Cercaria utriculata de Certhium nigrum também já foi encontrada em um Gerithium por Emmet Price.
O desenho de Gogate saiu assimétrico e não permite uma classificação certa do grupo. Provavelmente trata-se também de um gênero por si. A espécie provém de rédias que incluem também o tipo de Cercaria vivax.
O número de ovos, segundo o desenho e indicação do autor, não excede um de cada vez, os vitelários e os folículos são grandes e estendem-se muito para a frente como no Mesostephanus; porém os dois segmentos são parecidos com os de Hemistomum; o denteado lembra o Spinulosum (vivax). O hospedador é uma espécie de cobra piscívora (Natrix piscivora Schneider).
Resumindo bem os nossos conhecimentos, vemos que as Cyathocotylidas constituem um grupo bastante extenso do qual, entretanto, até agora só eram conhecidas poucas espécies, o que se explica, até certo ponto, pelo seu tamanho diminuto. Das cercárias podemos afirmar, até agora, que se encontram tanto em gastrópodes de água salgada como nos de água doce. Entretanto os últimos não pertencem às Pulmonata. As cercárias conhecidas assemelham-se ao tipo da Cercaria vivax de Sonsino e têm, por conseguinte, a cauda forquilhada. O intestino não é somente visível, mas mesmo bastante largo. Até agora foram somente determinadas quatro cercárias como sendo vivax Sosino, das quais a primeira provavelmente também foi observada por Looss depois de Sonsino. Se a forma observada por Abdel Azim é realmente idêntica à de Sonsino, pode ainda ser discutido. A forma observada por mim chamada Dicranocercaria utriculata é certamente diferente, pois que provém de moluscos marinhos; parece, entretanto, ter sido encontrada novamente num Cerithium pelo autor americano Emmet Price. As cercárias do oásis de Gafza devem, segundo as informações mais recentes, certamente ser consideradas como diferentes, porque se desenvolvem em cobras. Foram encontradas numa espécie de Melanopsis e não em Cleópatra. Os esporocistos pertencentes às cercárias são caracterizados pela sua mobilidade e por sua forma enrolada. Dos quistos podemos afirmar que se formam sempre em peixes. Parecem não se limitar a certas espécies e podem continuar seu desenvolvimento em diversos hospedadores piscívoros. Até agora foram constatados, como tais, tanto mamíferos como também aves e cobras. O hospedador final diferente sugere a existência de espécies diferentes. Na verdade há alguns casos em que quistos, provindos de peixes, deram trematódeos adultos, tanto em mamíferos, como em aves; devemos, entretanto, considerá-los como exceções. Os vermes sexuados, que se desenvolvem em cobras, pertencem sem dúvida a espécies diferentes.
Para melhor comparação reproduzo aqui todos os desenhos que conheço e baseio sobre eles uma nova sistemática das Cyathocotylidas, que freqüentemente se distinguem tanto umas das outras que merecem ser colocadas em gêneros diversos. Pressupõe-se que os desenhos sejam exatos e típicos, o que, entretanto, não é absolutamente seguro.
Cyathocotylidae
Trematódeos do canal intestinal de animais piscívoros, com três ventosas, das quais a terceira só aparece durante o desenvolvimento, com faringe e intestino forquilhado, bolsa do cirro de tamanho notável e ovos grandes. O miracídio penetra em moluscos, produzindo neles esporocistos e dicranorcercárias. Estas têm um tipo especial como a Cercaria vivax e enquistam-se nos peixes. Por uma metamorfose no quisto forma-se uma larva com três ventosas.
Cyathocotylineae
Cyathocotyle: Corpo em repouso em forma de disco, redondo ou ligeiramente oval. Os grande vitelários em forma de coroa, chegam até a faringe.
Prohemistomineae
Parte anterior do corpo mais alongada:
Mesostephanus: Parte anterior do corpo simples e em forma de lingüeta. Bordas laterais geralmente não dobradas. Vitelários em forma de coroa, mal alcançando o acetábulo com a parte anterior.
Prohemistomum: Bordas laterais do corpo dobradas e fusionadas ventralmente, formando uma cavidade em forma de cartucho. Vitelários laterais e em forma de cacho.
Prosostephanus: Parte anterior do corpo dobrada ventralmente na margem cefálica e nas margens laterais. Estas fusionadas atrás e formando uma cavi-dade lembrando a das Strigeidas. Vitelários em forma de coroa chegando até a faringe.
Gogatea: Parte anterior em forma de lingüeta. Bordas laterais dobradas para trás (na estampa assimétrica) e posteriormente fusionadas numa dobra ventral. Vitelários em forma de coroa confluindo na frente, atrás um pouco abertos, cobrem o acetábulo fracamente desenvolvido pela indicação somente 1-2 ovos. Encontrados em serpentes.
No Prohemistomum vivax de Langeron, o segundo hospedador é uma Cychlida. No Prohemistomum appendiculatum parecem ser especialmente Cyprinidas. Provavelmente depende pouco da qualidade de peixes desde que seja dada ocasião para a infecção. Como Ciurca menciona, Katsurada descreveu um pequeno trematódeo, obtido por alimentação com peixe do Elba e Alster, que deveria pertencer na realidade às Cyathocotylidas. Sinto-me inclinado a não colocá-lo entre os Hemistomos, mas sim entre as Cyathocotylidas. Os ovos são, é verdade, se o aumento na estampa corresponde a mil, demasiado pequenos para Cyathocotylidas. Falta também no desenho o acetábulo, mas a ventosa figurada não pode bem ser outra coisa do que a terceira ventosa de uma Strigeida. Até agora as Cyathocotylidas foram encontradas em quatro continentes, e pode-se concluir que não são realmente tão raras como se poderia deduzir pelo número reduzido de espécies. Provavelmente são o seu tamanho diminuto e a curta duração da sua vida, que as fazem parecer tão raras.
À Prohemistomum Odhner pertencem Spinulosum Odhner e vivax Abdel Azim. Nesta as cercárias provêm de Cleopatra bulimoides como na Cercaria vivax Sonsino. Abdel Azim identificou sua forma com a da cercária de Sonsino, porque provém da Cleopatra bulimoides, e com Prohemistomum spinulosum, com o qual partilha o revestimento geral por escamas pontudas. No entanto a identidade não era bem certa, porque a espécie de Odhner foi encontrada numa ave e a espécie de Abdel Azim foi criada em cães e gatos. Além disso, as estampas não concordam completamente o que, entretanto, não é uma prova absoluta. Se o Prohemistomum Odhneri deve ser classificado aqui, depende de estudos ulteriores.
O gênero Prosostephanus tem apenas uma espécie. Prosostephanus industrium (Tubangui) de um cão chinês é o único representante do novo gênero, que, entretanto, é bem caracterizado. As outras espécies pertencem principalmente a Mesostephanus, provindo todas de Pelicanideos.
O gênero não é somente caracterizado pela posição e forma do vitelário, mas especialmente pelo desenvolvimento de um segmento posterior em ângulo defletido, como nas espécies de Strigeidas. Aqui pertencem Mesostephanus fajardensis e appendiculatoides de Emmet Price. A primeira corresponde a meu nome prolificus, não publicado; acrescendo-se ainda o de Mesostephanus infecundus Lutz e talvez odhneri Travassos. Bem descrito e figurado é o Mesostephanus appendiculatus Ciurea, no qual, entretanto, as bordas laterais do corpo estão dobradas ventralmente nas partes posteriores, o que não se observa nas espécies de Sula e Fregata aquila. Prohemistomum odhneri Travassos não se pode classificar com certeza, visto tratar-se aparentemente de um indivíduo pouco desenvolvido.2
Desenhos originais que compuseram as estampas 1 e 2, publicadas. No verso destas imagens existem anotações manuscritas de Lutz BR. MN. Fundo Adolpho Lutz, caixa 11, pasta 255, maço 1.
Estampa 01
Figura 1 - Cyathocotyle prussica Muehling, Arch. f. Naturg. 69, 1892
Figura 5 - Prohemistomum Odhneri Travassos (Cysto de Haemulon)
Figura 5a - Prohemistomum Odhneri, adulto de Nyctianassa violacea
Figura 4 - Prohemistomum industrium (Tubangui)
Figura 6 - Dicranocercaria vivax
Figura 6a - Prohemistomum vivax(Sonsino 1892), seg. Abdel Azim, desenho adaptado
Figura 7 - Cercaria vivax, seg. Langeron (nec Sonsino)
Figura 8 - Mesostephanus Odhneri
Estampa 02
Figura 1 - Cyathocotyle orientalis Faust
Figura 2 - Cyathocotyle orientalis Faust
Desenhos originais que compuseram as estampas 1 e 2, publicadas, tendo sido ampliada a fig. 8 da estampa 1 (Mesostephanus odhneri) na presente edição. No verso das imagens vêem-se anotações manuscritas por Lutz. Estampa 1, fig.1 - Cyathocotyle prussica Muehling, Arch. f. Naturg., 69, 1892; fig.4 - Prohemistomum industrium (Tubangui); fig.6a - Prohemistomum vivax (Sonsino 1892), seg. Abdel Azim, desenho adaptado; fig.7 - Cercaria vivax, seg. Langeron (nec Sonsino). BR. MN. Fundo Adolpho Lutz, caixa 11, pasta 255, maço 1.
