|93|7 Aussterben am Ende des Ordoviziums
DAS LETZTE BIOMER-STERBEN kündigte einen tief greifenden Wandel im Charakter und der taxonomischen Zusammensetzung der Lebensgemeinschaften im marinen Flachwasser an. Die Trilobiten-Brachiopoden-Gemeinschaften, die das unterste Intervall des Paläozoikums kennzeichneten, konnten ihre frühere numerisch dominante Stellung in Vielfalt und Fülle der evolutionären Radiation im anschließenden frühen Ordovizium nicht wiedererlangen. An ihrer Stelle entstand eine neue evolutionäre Fauna, die den Rest des Paläozoikums über herrschte (oben). Trilobiten und Brachiopoden waren wichtige Mitglieder dieser Fauna. Aber die Familien, die das Ordovizium prägten, vertraten fortschrittlichere Designs als ihre kambrischen Pendants. Diesen Gruppen schlossen sich rugose und tabulate Korallen an (die Letzteren bildeten zusammen mit baumartig verzweigten, gitterartigen, fächerförmigen fenestelliden und inkrustierenden Bryozoen den Kern umfangreicher RiffÖkosysteme), Schnecken, Muscheln, gestielte blastoide und crinoide Stachelhäuter sowie, als Spitzenräuber der frühpaläozoischen marinen Lebensräume, die nautiloiden Kopffüßer mit gerader oder aufgerollter Schale. Diese Tiere zeigten in den ersten sechs Stufen des Ordoviziums eine schnelle und nahezu ungebrochene Radiation neuer Arten, was damals noch beispiellos war. Dann, in der letzten Phase des Ordoviziums, |94|wurde diese höchst vielfältige und, soweit wir wissen, gut angepasste Fauna auseinandergerissen und zum Opfer des, wie viele glauben, zweitgrößten Massenaussterbens.
RAHMENSITUATION
In taxonomischer und ökologischer Hinsicht ist das Aussterbeereignis im späten Ordovizium komplex, vor allem weil die postkambrische evolutionäre Radiation vielschichtigere ökologische Systeme hervorgebracht hat. Wie bei den kambrischen Aussterbeereignissen bestand ein deutlicher Gegensatz zwischen jenen Arten und Artenvergesellschaftungen, die die weiten, flachen Meere im Inneren der Festlandsockel bewohnten, und jenen an den tieferen und weniger ausgedehnten Kontinentalrändern. Regionale Unterschiede in der biotischen Zusammensetzung – Endemismus – waren bei Ersteren viel weiter entwickelt als bei Letzteren. Innerhalb der fossilen Inventare, die die seichte Meeresumwelt des Ordoviziums widerspiegeln, sind eindeutig tropische, subtropische und gemäßigte Provinzen erkennbar. Allerdings verschwanden diese äußerst vielfältigen und gut strukturierten Ansammlungen von wirbellosen Meerestieren in den letzten Millionen Jahren des Ordoviziums, und die verbleibenden Arten wurden wieder in Randhabitate in tieferem Wasser abgedrängt. Die Sedimente rund um diese Fossilien erzählen die Geschichte von einem raschen und großflächigen Rückgang des Meeresspiegels, dem in den meisten stratigrafischen Abfolgen eine Erosionsfläche folgt, die ein Intervall terrestrischer Exposition markiert. Genau wie im Fall der kambrischen Biomer-Sterben deuten die physikalischen und biotischen Anzeichen darauf hin, dass sich das Wasser von den kontinentalen Plattformen zurückzog. Aber dieses Mal war die Entwässerung wesentlich vollständiger und dauerhafter.
|95|ARTENSTERBEN
Auf dieser und der gegenüberliegenden Seite sind prominente Opfer des Aussterbeereignisses im späten Ordovizium zu sehen. Trotz ihrer wiederholten Dezimierung in den kambrischen Biomer-Horizonten hatten die Trilobiten im Ordovizium erneut zu leiden. Ihre Geschichte gehört zu den komplexeren in diesem Intervall. Im Verlauf des frühen Paläozoikums wurden Mitglieder bedeutender kambrischer Gruppen mehr und mehr durch indigene Taxa des Ordoviziums ersetzt. Während des Aussterbens am Ende des Ordoviziums mussten dann beide Gruppen beträchtliche Verluste hinnehmen.
Insgesamt waren rund 70 Prozent aller Trilobiten-Gattungen, die zu Beginn des Aussterbeintervalls noch lebten – und weit über 90 Prozent der Arten –, an seinem Ende verschwunden. Unter den Brachiopoden litten die Mitglieder der Inarticulata am meisten, die Zahl ihrer Gattungen reduzierte sich um mehr als 50 Prozent. Unter den artikulierten Brachiopoden wurden die zuvor dominanten Orthiden und Strophomeniden schwer getroffen. Diese Gruppen konnten ihre alten Populationszahlen während des nachfolgenden silurischen Wiederaufschwungs nicht zurückerlangen, sondern wurden, zumindest im Fall der Articulata-Spezies, von fortschrittlicheren Bauplänen der pentameriden, rhynchonelliden, atrypiden und athyriden Brachiopoden abgelöst.
In den mittelordovizischen Meeren waren die tabulaten Korallen den rugosen zahlenmäßig überlegen. Auch ihre kurzzeitige Herrschaft wurde vom spätordovizischen Aussterbeereignis zerstört. Vom Silur bis zum Perm waren die rugosen Korallen sowohl in Bezug auf die Artenzahlen wie auf den Artenreichtum die dominanten Arten.
Ebenso wie die Korallen waren die Bryozoen in den epikontinentalen Meeren des Ordoviziums am vielfältigsten vertreten und gehörten deshalb mit einem Verlust von bis zu 86 Prozent der nordamerikanischen Arten zu den am stärksten von der Meeresspiegelabsenkung betroffenen Gruppen. Insbesondere erreichten die bisher dominierenden Cryptostomata- und Treptostomata-artigen Bryozoen nie wieder ihre früheren Artenzahlen. Noch gravierender waren die Verluste bei den Stachelhäuter-Gattungen, obwohl der Verlust für die meisten Crinoidengruppen nur vorübergehend war und sich ihre Artenzahlen so weit erholten, dass sie die Werte aus dem Ordovizium im folgenden Silur wieder erreichten oder sogar übertrafen. Die Ausnahme von dieser Regel waren jedoch die Cystoideen, eine primitive Gruppe von gestielten Stachelhäutern, deren Zahlen sich nach dem Aussterbeereignis nie mehr erholten.
Jenen Arten, die durch das Wasser schwammen, anstatt über den Meeresboden zu kriechen, erging es nicht besser. Von den acht Ordnungen der nautiloiden Kopffüßer im Ordovizium ist eine direkt ausgestorben und vier konnten ihre vorherige Zahl nicht wieder erreichen. Den Graptolithen gelang es nicht, ihre ehemals weltweite Verbreitung aufrechtzuerhalten, und sie zogen sich in die Tropen zurück. Am Höhepunkt des |97|Aussterbens umfasste die gesamte Graptolithenvielfalt nur noch sechs Arten. Diese Gruppe erholte sich zwar im Silur, doch wie bei den Nautiloiden waren ihre Zahlen so reduziert, dass die gesamte Gruppe vor der Auslöschung stand. Eine Reihe anderer benthischer und planktischer Mikrofossilgruppen waren zu dieser Zeit ebenfalls in erheblichem Ausmaß vom Artensterben betroffen, darunter die Acritarchen, Chitinozoen, Radiolarien, Ostrakoden und Conodonten.
ZEITLICHER VERLAUF
Alle geologischen und paläontologischen Anzeichen sprechen dafür, dass im frühen und mittleren Ordovizium ein außergewöhnlich warmes Klima herrschte. Dies ist umso erstaunlicher, als Schätzungen zum Energieausstoß der Sonne darauf hindeuten, dass die Sonneneinstrahlung auf der Erde im Ordovizium etwa fünf Prozent geringer war als heute. Nur um die Umgebungstemperatur des Planeten zu erhalten, müsste die Konzentration an Treibhausgasen (vor allem CO2) in der Atmosphäre der Erde damit rund zehn Prozent höher als heute gelegen haben. Diese erhöhte Konzentration der Treibhausgase könnte einem oder auch beiden der folgenden zwei Mechanismen geschuldet sein: (1) eine erhöhte vulkanische Aktivität, (2) eine verringerte Aufnahme von atmosphärischem CO2 durch Phytoplankton und Speicherung in Form von marinen Karbonatablagerungen (CaCO3). Leider bietet der geologische Befund derzeit nicht genügend Informationen, um festzustellen, welcher dieser Mechanismen (oder ob eine Kombination von beiden) für die anscheinend hohen Konzentrationen von Treibhausgasen in der Atmosphäre zur Zeit des Ordoviziums verantwortlich ist.
Diese Situation änderte sich jedoch in der ersten Hälfte des Hirnantiums. Zahlreiche Beweise sprechen dafür, dass sich im letzten ordovizischen Zeitabschnitt große Eisplatten über die Oberflächen der Kontinente bewegt haben: von Gletscherschliffen in Sedimenten des Hirnantiums bis zu charakteristischen fluvioglazialen Sedimenten und glazialen Dropstones in Afrika, dem Nahen Osten, Europa, Skandinavien und Südamerika. Diese direkten Beweise für die kontinentale Vereisung stimmen auch mit dem Zeitpunkt der Meeresspiegelabsenkung im späten Ordovizium überein, die bis zu 70 oder sogar 100 Meter betragen haben könnte.
Die glaziale Abkühlung war von großem Ausmaß und langer Dauer; insgesamt hielt sie etwa eine Million Jahre an. Diese den ganzen Planeten erfassende Abkühlung am Ende des Ordoviziums war eine Folge der Verteilung der Landmassen auf der Erdoberfläche. Die heutigen Kontinente Afrika, Südamerika, der Mittlere Osten, Indien und Antarktika |98|bildeten im Ordovizium einen zusammenhängenden Superkontinent, Gondwana, der während des mittleren und späten Ordoviziums über den Südpol driftete (siehe S. 99). Die intensive Vereisung, die daraus resultierte, und die gleichermaßen intensiven Auswirkungen, die das Ende der globalen Vereisung mit sich brachte, versetzten der Biosphäre einen klassischen Doppelschlag, der sowohl planktonische/pelagische als auch benthische Organismengruppen dezimierte.
URSACHE(N)
Zur Erklärung der Verwüstung, von der so viele fossile Gruppen am Ende des Ordoviziums betroffen waren, wird von Geologen und Paläontologen fast einhellig eine intensive kontinentale Vereisung als direkte Ursache angegeben (Stanley 1987, Sheehan 2001). Außerhalb dieses Konsenses jedoch gibt es wenig Übereinstimmung hinsichtlich der Rollen der verschiedenen indirekten kausalen Prozesse. Die einzige Konstante in den unterschiedlichen Szenarien ist die Beobachtung, dass jedes Mal, wenn es in der Erdgeschichte eine lange Episode der kontinentalen Vergletscherung gegeben hat, eine Landmasse von der Größe eines Kontinents am Südpol der Erde präsent war. Dies ist keine einfache Beziehung. Es gab durchaus Zeiten, in denen eine kontinentale Landmasse über dem Pol lag und die Erde dennoch ein moderates Klima erlebte. Doch mit einem Kontinent in der Südpolregion ist die Erde anfällig für sogenannte Eiszeiten. Wenn andere Faktoren zu einer globalen Abkühlung führen, kann ein südpolarer Kontinent den Effekt dieser Faktoren verstärken und den Planeten in einen neuen und noch viel kälteren Zustand versetzen.
Viele Geologen, die das Ordovizium erforschen, glauben, dass dieser „andere“ direkte Faktor eine Veränderung im Muster der Tiefseezirkulation beinhaltete. Es gibt einige Hinweise darauf, dass die Tiefseegewässer vor dem Beginn des Hirnantiums nur sehr wenig Sauerstoff enthielten, und zwar in Form von weitverbreiteten Schwarzschieferablagerungen, die gewöhnlich zusammen mit ordovizischer Tiefseefauna gefunden werden. Tiefseeanoxie ist im Ordovizium kein besonders rätselhafter Mechanismus. Wie schon erwähnt, gibt es gute Gründe, zu glauben, dass die Erdatmosphäre einen größeren Anteil an Treibhausgasen – und damit einen geringeren Sauerstoffgehalt – hatte als heute. Unter diesen reduzierten Sauerstoffbedingungen wäre die Entwicklung anoxischer Bodenwässer zu erwarten, besonders unterhalb von Zonen mit hoher Oberflächenproduktivität wie jenen unterhalb von Tiefseenährstoffauftriebszonen (z.B. entlang der östlichen Kontinentalränder in den heutigen Ozeanen). Mit dem Einsetzen glazialer Verhältnisse |100|verschwinden diese Schwarzschiefer jedoch. An ihrer Stelle finden die Geologen bräunliche und gelbliche Sedimente vor, die sie mit Ablagerungen in sauerstoffreichen Umgebungen verbinden. Noch bedeutender ist, dass in diesen spätesten ordovizischen Tiefseeumgebungen die Bohrgänge von marinen Tierarten vorhanden sind – Spuren von Arten, die Sauerstoff zum Leben benötigen.
Die vielfältige mittelordovizische Meeresbiota war an die Umweltbedingungen angepasst, die zu dieser Zeit vorherrschten, einschließlich einer tiefen Schicht kalten, anoxischen Meeresbodenwassers. Es gibt Hinweise auf ganze Gemeinschaften von Organismen, die an die sauerstoffarmen Bedingungen im mittleren und späten Ordovizium angepasst waren. Wenn sich diese Umweltsituation allerdings plötzlich mit dem Einsetzen von Vereisungen verändern würde, wären Artensterben eine zu erwartende Folge. Insbesondere wird angenommen, dass die Abnahme des kritischen biolimitierenden Nährstoffs Phosphor in den sauerstoffreichen postglazialen Gewässern die primäre Produktivität in den Ozeanen des späten Ordoviziums erheblich einschränkte. Falls sich ordovizische Tiefseezirkulationsmuster dergestalt verändert haben, dass kaltes, sauerstoffreiches Wasser nach unten in die Tiefsee gezogen wurde, dann könnte zudem, analog zum heutigen Ozean, sauerstoffarmes, relativ warmes Wasser aus den Ozeanbecken nach oben gestiegen sein. Es ist jedoch fraglich, welche Rolle der Auftrieb sauerstoffarmen Wassers auf die Kontinentalränder zu jener Zeit spielte.
Keineswegs strittig ist, dass das rasche Abklingen der eiszeitlichen Bedingungen der ordovizischen Welt den zweiten heftigen Schlag versetzte, indem der Planet im Verlauf von 500.000 Jahren aus dem eisigen Kühlhaus genommen und wieder in das warme Treibhaus gesteckt wurde. Das Ergebnis war ein rapider Meeresspiegelanstieg, es entwickelte sich eine starke Thermokline, der Nährstoffeintrag in küstennahe Ozeangewässer wurde durch chemische Erosion auf den Kontinenten wieder aufgenommen, und die Tiefsee kehrte in ihren dysaeroben/anoxischen Zustand zurück. Abgesehen von den allgemeinen Umweltveränderungen in marinen Lebensräumen – mit dem verbundenen Artensterben –, die dieser zweite Wechsel mit sich brachte, führte der postglaziale Anstieg des Meeresspiegels zur Überflutung von Flachwasserhabitaten auf den Festlandsockeln und an den Kontinentalrändern mit sauerstoffarmem Wasser, worauf Verluste von benthischen Faunen folgten, denen es noch gelungen war, die vorhergehende Episode niedriger Meeresspiegel und kühler Lebensbedingungen zu überleben.
Interessanterweise haben mehrere Spezialisten in der Paläontologie des ordovizischen Artensterbens in der Gruppe der Spezies, die die ordovizische Vereisung überlebt hatten, eine Tendenz zu „vereinfachten |101|Morphologien“ bemerkt. Mit anderen Worten: Arten mit großen oder komplizierten (manchmal bizarren) morphologischen Strukturen schienen mit größerer Wahrscheinlichkeit während einer der beiden ordovizischen Aussterbewellen zu verschwinden als Arten mit kleiner Körpergröße und unspezifischerer Morphologie. Dieser Unterschied ist bei den ordovizischen Graptolithen, Bryozoen, Conodonten und Acritarchen auffällig. Zieht man wiederum den Vergleich mit modernen Arten, so tendieren kleine, einfachere Formen zu kürzeren Generationen und größeren Umwelttoleranzen.
Eine Möglichkeit, die Körpergröße zu verringern und die Ökologie einer Spezies zu verändern, besteht in der Verkürzung der Zeitspanne bis zur reproduktiven Reife. Wenn einige Individuen einer Spezies die Reproduktionsreife erreichen, während ihre Körper in einem kleineren, morphologisch und ökologisch weniger entwickelten, juvenilisierten Zustand verbleiben, könnten sie eventuell unter ungünstigen Umweltbedingungen besser überleben. Dies stellt eine evolutionäre Strategie dar, durch die Evolutionslinien den anlagebedingten Beschränkungen morphologischer Spezialisierungen entkommen können, denen die normalgroßen Mitglieder ihrer Population unterliegen.
